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| Zhenyuanlong suni, dromeosaurídeo encontrado na China, viveu há aproximadamente 125 milhões de anos. Imagem aqui. |
INTRODUÇÃO
Há uma estimativa de que para cada espécie hoje vivente, há ao menos 100 espécies extintas, ou seja, mais de 99% de todos os seres que já viveram na terra estão hoje extintos (1). Considerando que há cerca de 1 milhão e duzentas mil espécies descritas (e esse número ainda é muito baixo, uma vez que novas espécies estão sendo descritas quase que diariamente) há, portanto, pelo menos 120 milhões de espécies que já não estão mais entre nós (2).
Todas essas informações, que contam histórias de muitos milhões de anos, só podem ser acessadas através dos fósseis, ou seja, organismos que tiveram sua forma ou rastros preservados em rochas ou resinas por milhões de anos. Essa informação é essencial para a organização dos seres vivos e compreensão da história da vida na Terra.
IMPORTÂNCIA DOS FÓSSEIS
Há inúmeros porquês de estudar organismos fósseis. Eles podem nos dar pistas sobre o clima da Terra em tempos passados, segmento da paleontologia chamado de paleoclimatologia (3).
Fósseis também são uma forma muito eficiente de datar a idade dos grupos naturais e estimar quão antigas são as divergências entre eles (4). Além, é claro, de nos fornecer a oportunidade de viajar no tempo, e enxergar a fauna e flora de eras distantes, rendendo cenários fantásticos como os de Jurassic Park (o World não).
Há também muitos casos de grandes grupos dos quais só nos restaram fósseis para admirar, como os Trilobitas, artrópodes marinhos muito abundantes no registro fóssil entre os períodos Cambriano e Permiano; tornaram-se extintos pelo grande evento de extinção do permo-triássico, datado de aproximadamente 252 milhões de anos atrás (5).
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| Trilobitas, artrópodes extintos. Imagens aqui e aqui. |
Também há grupos muito peculiares como os Pterossauros, os primeiros vertebrados a conquistar os ares muito antes das aves ou morcegos. E claro, os grupos de grandes dinossauros não-avianos, ambos extintos na passagem do Cretáceo para o Paleogeno, há cerca de 66 milhões de anos (6).
FÓSSEIS E A SISTEMÁTICA
Fósseis também são fundamentais em sistemática pois, através deles, conseguimos reconstruir os ancestrais hipotéticos que deram origem aos grupos com muito mais precisão, e consequentemente construir hipóteses sobre como ocorreu a evolução dos mesmos.
No texto 1 (leia aqui), falamos que, na taxonomia evolutiva do início do século XX, era comum tratar fósseis como ancestrais dos grupos. O Archaeopteryx, por exemplo, foi tratado como ancestral das aves modernas em muitos casos. Porém hoje, na cladística, isso não é mais utilizado, pois seria impossível dizer com precisão qual espécies deu origem ao grupo das aves, o que torna essa prática muito arbitrária e pouco científica.
O Archaeopteryx pode ou não ter sido o ancestral que originou o grupo das aves modernas, mas essa informacāo não está mais diretamente acessível a nós, que tratamos dessa questāo 150 milhões de anos no futuro.
Porém, na maioria dos casos, muita informação é perdida, seja pelas condições climáticas onde o organismo se fossilizou, por características do solo ou pela própria degenerabilidade do tecido; partes moles, como cartilagem e músculos, são muito mais difíceis de serem fossilizados que partes duras como ossos e dentes (8).
Olhando para os grupos irmãos Aves e Crocodylia é difícil de entender como tão abruptamente surgiram tantas características novas nas aves: penas, modificações ósseas complexas, como esterno em quilha e a fúrcula, ausência de dentes, bipedalismo e ossos pneumáticos, partindo de um ancestral compartilhado com crocodilos (que são semi-aquáticos, rastejadores, quadrúpedes e com revestimento corporal muito rígido). É quase como se um designer tivesse planejado, num piscar de olhos, um animal pronto para o voo.
Porém, se olharmos o cladograma de uma visão pan, veremos a fantasia do designer ruir e o típico padrão de gradualismo retornando. Observe:
REFERÊNCIAS
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| Darwinopterus robustodens, fóssil e paleoarte. |
FÓSSEIS E A SISTEMÁTICA
Fósseis também são fundamentais em sistemática pois, através deles, conseguimos reconstruir os ancestrais hipotéticos que deram origem aos grupos com muito mais precisão, e consequentemente construir hipóteses sobre como ocorreu a evolução dos mesmos.
No texto 1 (leia aqui), falamos que, na taxonomia evolutiva do início do século XX, era comum tratar fósseis como ancestrais dos grupos. O Archaeopteryx, por exemplo, foi tratado como ancestral das aves modernas em muitos casos. Porém hoje, na cladística, isso não é mais utilizado, pois seria impossível dizer com precisão qual espécies deu origem ao grupo das aves, o que torna essa prática muito arbitrária e pouco científica.
O Archaeopteryx pode ou não ter sido o ancestral que originou o grupo das aves modernas, mas essa informacāo não está mais diretamente acessível a nós, que tratamos dessa questāo 150 milhões de anos no futuro.
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| Archaeopteryx lithographica, um dos mais famosos fósseis da linhagem das aves. Imagem disponível aqui. |
Por conta dessa impossibilidade de acessar diretamente o ancestral, os fósseis na sistemática são tratados como terminais comuns, ramos das árvores como quaisquer outros, com a única diferença de que eles são sinalizados com um símbolo de cruz indicando sua extinção.
FÓSSEIS E A PERDA DE INFORMAÇÃO
O primeiro problema de classificar fósseis com precisão é que o processo de fossilização geralmente conserva apenas algumas características do ser vivo e, desta forma, muita informação se perde no período entre a morte do indivíduo e a fossilização de seu cadáver. Existe uma área da paleontologia que cuida exclusivamente desse processo, chamada tafonomia.
FÓSSEIS E A PERDA DE INFORMAÇÃO
O primeiro problema de classificar fósseis com precisão é que o processo de fossilização geralmente conserva apenas algumas características do ser vivo e, desta forma, muita informação se perde no período entre a morte do indivíduo e a fossilização de seu cadáver. Existe uma área da paleontologia que cuida exclusivamente desse processo, chamada tafonomia.
Obviamente, existem formas de fossilização mais conservativas que outras, como as fossilizacões em âmbar (um tipo de resina de origem vegetal), que conseguem manter muitos traços dos organismos intactos desde sua morte (7).
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| Mosquito em âmbar (Ordem Diptera). Imagem disponível aqui. |
Porém, na maioria dos casos, muita informação é perdida, seja pelas condições climáticas onde o organismo se fossilizou, por características do solo ou pela própria degenerabilidade do tecido; partes moles, como cartilagem e músculos, são muito mais difíceis de serem fossilizados que partes duras como ossos e dentes (8).
Assim sendo, cria-se um problema: como tratar os caracteres perdidos durante a fossilização dentro das análises filogenéticas?
Existe um tipo de estado de caráter (os valores que preenchem a matriz) chamado de "missing data", que normalmente entra na matriz como uma interrogação. O que isso significa, na análise, é que ali pode haver qualquer estado: 0 ou 1 (para um caráter binário) ou qualquer estado aquela característica permitir (nos casos multiestado). A forma de se resolver um missing data é testando todas as possibilidades e vendo qual delas é mais parcimoniosa, recuperando assim o estado mais provável daquela característica (9).
OBS: Se você teve dificuldades para entender esse parágrafo, sugiro a leitura dos textos 2 e 3 desta série, lá eu explico o que é estado de caráter, matriz e outros termos possivelmente estranhos a você.
EM BUSCA DO ANCESTRAL PERDIDO
Apesar da impossibilidade de saber diretamente quem foi o ancestral de uma linhagem, a sistemática nos permite reconstruir suas características, através dos atributos que seus descendentes herdaram. As sinapomorfias de um grupo são característica do ancestral comum hipotético e, através delas, podemos ter uma idéia de como era o organismo que teria dado origem às linhagens atuais.
Porém, essa reconstrução deve ser feita com cuidado e, para que ela seja feita com a maior precisão possível, os fósseis são indispensáveis. Vamos ver um exemplo:
Uma questão chave sobre evolução dos vertebrados é tentar reconstruir as características do ancestral que originou a linhagem dos tetrápodes, ou seja, tentar desvendar qual a cara do vertebrado que primeiro saiu da água em direção à conquista do ambiente terrestre.
Se observarmos o cladograma dos tetrapoda viventes, teremos algo dessa forma :
Existe um tipo de estado de caráter (os valores que preenchem a matriz) chamado de "missing data", que normalmente entra na matriz como uma interrogação. O que isso significa, na análise, é que ali pode haver qualquer estado: 0 ou 1 (para um caráter binário) ou qualquer estado aquela característica permitir (nos casos multiestado). A forma de se resolver um missing data é testando todas as possibilidades e vendo qual delas é mais parcimoniosa, recuperando assim o estado mais provável daquela característica (9).
OBS: Se você teve dificuldades para entender esse parágrafo, sugiro a leitura dos textos 2 e 3 desta série, lá eu explico o que é estado de caráter, matriz e outros termos possivelmente estranhos a você.
EM BUSCA DO ANCESTRAL PERDIDO
Apesar da impossibilidade de saber diretamente quem foi o ancestral de uma linhagem, a sistemática nos permite reconstruir suas características, através dos atributos que seus descendentes herdaram. As sinapomorfias de um grupo são característica do ancestral comum hipotético e, através delas, podemos ter uma idéia de como era o organismo que teria dado origem às linhagens atuais.
Porém, essa reconstrução deve ser feita com cuidado e, para que ela seja feita com a maior precisão possível, os fósseis são indispensáveis. Vamos ver um exemplo:
Uma questão chave sobre evolução dos vertebrados é tentar reconstruir as características do ancestral que originou a linhagem dos tetrápodes, ou seja, tentar desvendar qual a cara do vertebrado que primeiro saiu da água em direção à conquista do ambiente terrestre.
Se observarmos o cladograma dos tetrapoda viventes, teremos algo dessa forma :
Reconstruído a partir das filogenias tradicionais, corrigindo apenas a posição de Testudines pelo trabalho de Chiari e colaboradores (10).
Se tratarmos essa questão usando apenas os grupos não extintos, poderíamos ser levados a imaginar, erroneamente, que o ancestral Tetrapoda teria se parecido com um anfíbio atual (Lissamphibia), afinal eles estão na base da filogenia dos tetrápodes. Porém o cladograma omite todas as linhagens extintas. E ao incluí-las, o cenário muda completamente, observe abaixo:
Cladograma adaptado dos trabalhos de Swartz (11) e Pyron(12)
Olhando essa nova árvore fica evidente que há muitas linhagens bem mais antigas que os anfíbios atuais, e que devem servir muito melhor como modelo para o tetrapoda ancestral.
Os grupos marcados em vermelho, azul e verde são, respectivamente: a linhagem moderna dos anfíbios (que inclui cecílias, salamandras e anuros); o grande grupo dos Amniota (incluindo todos os outros tetrápodes viventes, ou seja, répteis e mamíferos); o grupo em verde é chamado de Stegocephalia, em sua base, segundo o que está mais assentado na literatura, estariam os tetrápodes que já seriam relativamente pouco mais independentes da água, que podem ser considerados melhores modelos para o primeiro tetrápode terrestre.
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| Tiktaalik roseae, um fóssil de cerca de 375 milhões de anos, é um ótimo exemplo de tetrapodomorfo basal. Imagens aqui e aqui. |
Aliás, o grupo dos anfíbios modernos é um péssimo modelo pois, a linhagem moderna surgiu há apenas 250 milhões de anos (baseado na idade dos fósseis mais antigos do grupo, Triadobatrachus e Czatkobatrachus), datação muito recente se comparada a da origem dos Tetrapoda, há pelo menos 360 milhões de anos, enquanto que o grupo mais inclusivo, Tetrapodomorpha, chega à casa dos 400 milhões (12)(13)(14). Os anfíbios modernos são muito modificados: possuem respiração majoritariamente cutânea, glândulas de veneno e muco e muitas outras características extremamente derivadas e que, muito provavelmente, não estavam presente nos primeiros tetrápodes (15). O único fato que justifica sua posição na base da filogenia vivente é que o grupo que deu origem aos anfíbios é muito antigo e não necessariamente suas características.
CROWN, STEM E PAN GROUP
Nessa altura do texto vale diferenciar 3 conceitos que estão relacionados aos grupos na sistemática, mais especificamente à abrangência dos grupos analisados. O exercício anterior ilustra a resolução de um problema utilizando o mesmo clado em duas visões distintas: o crown e o pan group.
O crown group é o grupo que engloba os táxons dos nós os quais ainda possuem grupos viventes inclusos, excluindo os grupos estritamente fósseis. Esse grupo nos dá um panorama geral da biodiversidade, porém pode não ser precisos ao tentar solucionar questões que envolvem a história natural dos grupo (16).
CROWN, STEM E PAN GROUP
Nessa altura do texto vale diferenciar 3 conceitos que estão relacionados aos grupos na sistemática, mais especificamente à abrangência dos grupos analisados. O exercício anterior ilustra a resolução de um problema utilizando o mesmo clado em duas visões distintas: o crown e o pan group.
O crown group é o grupo que engloba os táxons dos nós os quais ainda possuem grupos viventes inclusos, excluindo os grupos estritamente fósseis. Esse grupo nos dá um panorama geral da biodiversidade, porém pode não ser precisos ao tentar solucionar questões que envolvem a história natural dos grupo (16).
O stem group, é um grupo de modo geral parafilético, que engloba as linhagens extintas desde a origem do grupo e excluindo o crown. Já o pan group, seria a união dos grupos crown e stem, também chamado de total group. Quando olhamos para um grupo de sua visão pan, uma quantidade maior de informações sobre o passado das linhagens está sendo exibido, e problemas como o anterior podem ser melhor resolvidos (17).
CROCOPATO?
Uma outra questão que vem a tona ao olharmos para grupos viventes apenas é do surgimento de características aparentemente muito rápida e pouco gradual. Observe a árvore dos crown répteis:
Uma outra questão que vem a tona ao olharmos para grupos viventes apenas é do surgimento de características aparentemente muito rápida e pouco gradual. Observe a árvore dos crown répteis:
Olhando para os grupos irmãos Aves e Crocodylia é difícil de entender como tão abruptamente surgiram tantas características novas nas aves: penas, modificações ósseas complexas, como esterno em quilha e a fúrcula, ausência de dentes, bipedalismo e ossos pneumáticos, partindo de um ancestral compartilhado com crocodilos (que são semi-aquáticos, rastejadores, quadrúpedes e com revestimento corporal muito rígido). É quase como se um designer tivesse planejado, num piscar de olhos, um animal pronto para o voo.
Porém, se olharmos o cladograma de uma visão pan, veremos a fantasia do designer ruir e o típico padrão de gradualismo retornando. Observe:
Cladograma adaptado a partir dos trabalhos de Nesbitt(18), Bronzati et al.(19), Buscalioni et al.(20) e Hendrickx et al.(21).
Olhando essa árvore podemos ver a enorme distância entre os crocodilos e as aves sendo preenchida por um grande número de fósseis, incluindo os pterossauros e todos os Dinossauros extintos. Vale lembrar que esse abismo é preenchido não apenas por formas e linhagens bem distintas, mas também por um longo período de tempo, uma vez que a idade de Archosauria é de pelo menos 250 milhões de anos (18).
Agora vamos dar um zoom mais refinado nesse cladograma, observando mais atentamente o clado dos Dinosauria, e em especial o dos Theropoda, grupo que inclui as aves e outros dinossauros conhecidos, como o T. rex e o Velociraptor.
Agora vamos dar um zoom mais refinado nesse cladograma, observando mais atentamente o clado dos Dinosauria, e em especial o dos Theropoda, grupo que inclui as aves e outros dinossauros conhecidos, como o T. rex e o Velociraptor.
Filogenia montada a partir de Hendrickx et al. (21), Wang et al.(22) e Lee et al. (23).
Referências para as características apontadas no cladograma: Bipedalismo (24), Pneumatismo (25), Fúrcula (26), filamentos e penas (27), esterno em quilha e redução da cauda (28), Perda de dentes (29).
Olhando a árvore acima, podemos ver as características das aves modernas surgindo aos poucos ao longo das linhagens, muitas delas, como as penas, tendo outra finalidade no seu surgimento e apenas muito tempo depois sendo usadas para facilitar o voo (30).
Há algumas hipóteses sobre qual seria a função das penas em seu surgimento, não entraremos em detalhes por agora (na verdade caberia um texto inteiro só sobre esse assunto), mas entre as hipóteses discutidas estão: termorregulação, seleção de parceiro para cópula (a.k.a. seleção sexual) ou ainda como mecanismo a prova d'agua entre outras (30)(31)(32).
Essa reciclagem de característica, uma espécie de bricolagem, muito comum durante a evolução, é chamada de exaptação, termo cunhado pelo grande paleontólogo Stephen Jay Gould e a paleontóloga Elisabeth Vrba na década de 1980 (33).
Essa reciclagem de característica, uma espécie de bricolagem, muito comum durante a evolução, é chamada de exaptação, termo cunhado pelo grande paleontólogo Stephen Jay Gould e a paleontóloga Elisabeth Vrba na década de 1980 (33).
CONCLUSÃO
É indiscutível a importância dos fósseis na biologia para a resolução de questões fundamentais sobre história da vida na terra. Os fósseis são um diamante raro, que além de sua beleza e poder de aguçar nossa imaginação, são também máquinas do tempo, que a cada dia fornecem mais e mais evidências que corroboram e suportam a teoria evolutiva. Saber como tratá-los, permite aos sistematas resolver inúmeros problemas de organização dos seres vivos, desde reconstruir ancestrais longínquos até observar uma mera modificação das escamas cutâneas, inicialmente servindo como um isolante térmico, se tornando, depois de alguns milhões de anos, uma estrutura perfeita para o eficiente e aparentemente mágico voo das aves. Mas isso não é mágica, é apenas a evolução das espécies.
Para mais informações sobre fósseis, leiam os textos aqui do blog:
É indiscutível a importância dos fósseis na biologia para a resolução de questões fundamentais sobre história da vida na terra. Os fósseis são um diamante raro, que além de sua beleza e poder de aguçar nossa imaginação, são também máquinas do tempo, que a cada dia fornecem mais e mais evidências que corroboram e suportam a teoria evolutiva. Saber como tratá-los, permite aos sistematas resolver inúmeros problemas de organização dos seres vivos, desde reconstruir ancestrais longínquos até observar uma mera modificação das escamas cutâneas, inicialmente servindo como um isolante térmico, se tornando, depois de alguns milhões de anos, uma estrutura perfeita para o eficiente e aparentemente mágico voo das aves. Mas isso não é mágica, é apenas a evolução das espécies.
Para mais informações sobre fósseis, leiam os textos aqui do blog:
- Fósseis transicionais
No próximo texto da série, discutiremos uma das maiores polêmicas da sistemática: afinal, dados moleculares e morfológicos são inconciliáveis? De onde vêm tantos conflitos? Seria essa uma evidência contra a teoria evolutiva e a ideia de descendência a partir de um ancestral comum único? Veremos...
Um agradecimento especial ao Johnny Mingau, pelas ajudas e referências sobre dinos... Se ainda não conhece o trabalho dele no Youtube, não perca mais tempo, acesse agora clicando aqui.
Por falar em youtube, agora o Coelho pré-Cambriano também tem um canal por lá... O João tem feito vídeos muito bons e se você gosta dos nossos textos, com certeza vai curtir muito os vídeos. Para acessar o canal só clicar aqui. Abraço e até a próxima!
No próximo texto da série, discutiremos uma das maiores polêmicas da sistemática: afinal, dados moleculares e morfológicos são inconciliáveis? De onde vêm tantos conflitos? Seria essa uma evidência contra a teoria evolutiva e a ideia de descendência a partir de um ancestral comum único? Veremos...
Um agradecimento especial ao Johnny Mingau, pelas ajudas e referências sobre dinos... Se ainda não conhece o trabalho dele no Youtube, não perca mais tempo, acesse agora clicando aqui.
Por falar em youtube, agora o Coelho pré-Cambriano também tem um canal por lá... O João tem feito vídeos muito bons e se você gosta dos nossos textos, com certeza vai curtir muito os vídeos. Para acessar o canal só clicar aqui. Abraço e até a próxima!
REFERÊNCIAS
1 - Stearns, B.P.; Stearns, S. C.; Stearns, Stephen C. (2000). Watching, from the Edge of Extinction. Yale University Press. p. preface x. ISBN 978-0-300-08469-6. Retrieved 30 May 2017.
2 - Mora, C.; Tittensor, D.P.; Adl, S.; Simpson, A.G.; Worm, B. (2011). "How many species are there on Earth and in the ocean?". PLOS Biology. 9: e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. PMC 3160336. PMID 21886479.
3 - Sahney, S. & Benton, M.J. (2008). "Recovery from the most profound mass extinction of all time" (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1636): 759–65. doi:10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898. PMID 18198148.
4 - Donoghue, P. C., & Benton, M. J. (2007). Rocks and clocks: calibrating the Tree of Life using fossils and molecules. Trends in ecology & evolution, 22(8), 424-431.
5 - Erwin DH. (1993). The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-07467-4.
6 - Renne, P. R.; Deino, A. L.; Hilgen, F. J.; Kuiper, K.F.; Mark, D. F.; Mitchell, W. S.; Morgan, L. E.; Mundil, R.; Smit, J. (2013). "Time Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary" (PDF). Science. 339 (6120): 684–687. Bibcode:2013Sci...339..684R. doi:10.1126/science.1230492. PMID 23393261.
7 - Efremov, I. A. (1940). "Taphonomy: a new branch of paleontology". Pan-American Geology. 74: 81–93. Archived from the original on 2008-04-03.
8 - Cortland University Website - Paleo Website - Taphonomy & Preservation. Disponível em: https://web.archive.org/web/20170617103138/http://paleo.cortland.edu:80/tutorial/Taphonomy&Pres/taphonomy.htm
9 - Wiens, J. J. (2006). Missing data and the design of phylogenetic analyses. Journal of biomedical informatics, 39(1), 34-42.
10 - Chiari, Y., Cahais, V., Galtier, N., & Delsuc, F. (2012). Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria). Bmc Biology, 10(1), 65.
11 - Swartz, B. (2012). "A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America" PLoS ONE. 7
12 - Pyron, A. (2011). "Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia". Systematic Biology. 60 (4): 466–481.
13 - Ascarrunz, E.; Rage, J.; Legreneur, P.; Laurin, M. (2016). "Triadobatrachus massinoti, the earliest known lissamphibian (Vertebrata: Tetrapoda) re-examined by µCT-Scan, and the evolution of trunk length in batrachians". Contributions to Zoology
14 - Zhu, M. and Ahlberg, P. (2004) The origin of the internal nostril of tetrapods. Nature 432 94-97 doi:10.1038/nature02843
15 - Pough, F. Harvey, Christine Marie Janis, and John B. Heiser. Vertebrate life. Vol. 733. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall, 1999.
16 - Jefferies, R.P.S. (1979). "The Origin of Chordates — A Methodological Essay". In M. R. House. The Origin of Major Invertebrate Groups. London ; New York: Academic Press for The Systematics Association. pp. 443–447. ISBN 0123574501.
17 - Willmann, R. (2003). "From Haeckel to Hennig: the early development of phylogenetics in German-speaking Europe". Cladistics. 19: 449–479.
18 - Nesbitt, S.J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1–292. doi:10.1206/352.1.
19 - Bronzati, M.; Montefeltro, F. C.; Langer, M. C. (2012). "A species-level supertree of Crocodyliformes". Historical Biology. 24: 1.
20 - Buscalioni, A.D.; Piras, P.; Vullo, R.; Signore, M.; Barbera, C. (2011). "Early eusuchia crocodylomorpha from the vertebrate-rich Plattenkalk of Pietraroia (Lower Albian, southern Apennines, Italy)". Zoological Journal of the Linnean Society. 163: S199–S227.
21 - Hendrickx, C., Hartman, S. A., & Mateus, O. (2015). “An overview of non-avian Theropod discoveries and classification”. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1).
22 - Wang, M.; Wang, X.; Wang, Y.; Zhou, Z. (2016). "A new basal bird from China with implications for morphological diversity in early birds". Scientific Reports. 6: 19700
23 - Lee, Michael SY; Cau, Andrea; Darren, Naish; Gareth J., Dyke (May 2014). "Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves". Systematic Biology. Oxford Journals. 63 (3): 442. doi:10.1093/sysbio/syt110. PMID 24449041.
24 - Sereno, P.C.; Forster, Catherine A.; Rogers, Raymond R.; Monetta, Alfredo M. (1993). "Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria". Nature. 361 (6407): 64–66.
25 - Wedel, M.J. (2007). Postcranial Pneumaticity in Dinosaurs and the Origin of the Avian Lung (Unpublished doctoral dissertation). University of Oklahoma, Norman, USA.
26 - Nesbitt, S. J., Turner, A. H., Spaulding, M., Conrad, J. L., & Norell, M. A. (2009). The theropod furcula. Journal of Morphology, 270(7), 856-879.
27 - Xu, X.; Guo, Y. (2009). "The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data". Vertebrata PalAsiatica. 47 (4): 311–329.
28 - Chiappe, L. M., Ji, S. A., Ji, Q., & Norell, M. A. (1999). Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda, Aves) from the late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the AMNH; no. 242.
29 - Larson, D.W., Brown, C.M., and Evans, D.C. (2016). Dental disparity and ecological stability in bird-like dinosaurs prior to the end-Cretaceous mass extinction. Curr. Biol. 26, 1325–1333.
30 - Sumida, SS; CA Brochu (2000). "Phylogenetic context for the origin of feathers". American Zoologist. 40 (4): 486–503
31 - Bock, WJ (2000). "Explanatory History of the Origin of Feathers". Am. Zool. 40 (4): 478–485.
32 - Saino, Nicola; Riccardo Stradi (1999). "Carotenoid Plasma Concentration, Immune Profile, and Plumage Ornamentation of Male Barn Swallows". American Naturalist. 154 (4): 441–448.
33 - Gould, S. J.; Vrba, E.S. (1982). "Exaptation — a missing term in the science of form" (PDF). Paleobiology. 8 (1): 4–15
