Entenda a Teoria do Equilíbrio Pontuado

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Em 1972 Niles Eldredge e Stephen J. Gould [1] propuseram, baseando-se no modelo de especiação peripátrica proposto por Mayr [2][3] e no registro fóssil, que as taxas de mudança evolutiva se concentram (são mais elevadas) em pequenos períodos de tempo, e estão geralmente associadas a eventos de especiação.

Em resumo, normalmente as espécies sofrem poucas mudanças, isto é, vivem um longo período de estase. Esse é o equilíbrio. A maior parte da mudança evolutiva se concentra em intervalos de tempo relativamente curtos e está atrelada a eventos de especiação. Essa é a pontuação. Daí a escolha por “Equilíbrio Pontuado” (EP).  

O EP surgiu da necessidade de explicar a eventual ausência de formas transicionais entre espécies. Veja bem, entre espécies, não estamos falando aqui sobre categorias taxonômicas mais elevadas, ao contrário do que os criacionistas alegam (mais sobre isso abaixo). Segundo Eldredge e Gould, essa ausência não se deve simplesmente a uma imperfeição do registro fóssil.

Na verdade, eles argumentam, a ausência é real. E ela se deve ao fato de que o intervalo de tempo no qual se desenrola a maior parte da mudança evolutiva é muito curto e, além disso, frequentemente envolve pequenas subpopulações. Ou seja, além do curto intervalo de tempo, o número populacional de indivíduos é baixo, tudo isso contribuindo para explicar a ausência das formas transicionais.

Um exemplo hipotético pode ajudar a entender melhor [4].

Imagine uma população de moluscos vivendo em um determinado ambiente, relativamente estável (Fig. 1). Eles vivem suas vidas, morrendo e deixando fósseis ao longo do tempo, mudando muito pouco, quase nada. Ou seja, estão em estase.

Figura 1. Estase. 

Agora, imagine que ocorre uma queda no nível do mar, e uma pequena população desses moluscos se vê isolada em um lago (Fig. 2).

Figura 2. Isolamento.

Nesse novo ambiente, pode atuar uma forte pressão seletiva, induzindo mudança evolutiva em taxas maiores, ou seja, mais mudança por intervalo de tempo nessa população isolada. Além disso, como a população é pequena, a Deriva Genética é poderosa, e implica em mudança evolutiva não-adaptativa em maiores taxas também (Fig. 3). Enquanto isso, a grande população que permaneceu em seu ambiente, segue mais ou menos em estase. Ou seja, temos duas linhagens divergindo. Essa população isolada pode mudar tanto ao ponto de adquirir o status de nova espécie.

Figura 3. Rápida evolução na população isolada. Estase na grande população ancestral. 

Devido ao isolamento, o pequeno número populacional e as taxas mais altas de mudança evolutiva, as formas transicionais não são preservadas (Fig. 4).

Figura 4. Ausência de preservação das formas transicionais. 

Imagine que o nível do mar volta a subir e a população antes isolada consegue atingir uma ampla distribuição, sendo, inclusive, reintroduzida na localidade de onde havia se separado (Fig. 5).

Figura 5. Reintrodução.

A nova espécie se expande, tanto espacialmente quanto em número populacional. Isso implica em taxas cada vez mais lentas, atingindo novamente a estase. Pode até acontecer de a nova espécie conseguir suplantar a espécie ancestral, dirigindo esta à extinção (Fig. 6).

Figura 6. População ancestral extinta por competição. 

Devido à ampla distribuição e grandes números populacionais, essa nova espécie, que agora se encontra em estase, pode deixar numerosos fósseis (Fig. 7).

Figura 7. Estase, mais uma vez.

Esse tipo de processo vai deixar uma assinatura bastante clara no registro fóssil (Fig. 8). Nos estratos mais antigos serão encontradas as formas ancestrais, sem muita mudança ao longo tempo. Então, quase que abruptamente, veremos a nova espécie aparecer no registro fóssil, sem que, no entanto, antes dela víssemos no registro fóssil uma forma de transição.

Figura 8. O padrão deixado no registro fóssil. Estase, rápida mudança com ausência de formas de transição no registro fóssil, e o retorno a estase. 

Esse padrão foi construído devido ao equilíbrio duradouro quebrado por eventuais pontuações. Essa é a Teoria do Equilíbrio Pontuado em sua essência.  

Finalizo esse post com esclarecimentos sobre o que o EP não é:

- O EP não é oposto ao gradualismo quando se entende que gradualismo tem a ver com a mudança na composição genéticas das populações de uma geração para a outra. O EP só é contra o gradualismo se por gradualismo entendermos que a mudança evolutiva é constante, lenta e uniforme. Para mais detalhes, consulte [5] e [6].  

- O EP também não implica que toda a mudança evolutiva deixa um padrão no registro fóssil consistente com o que essa teoria propõe. Em outras palavras, no registro fóssil vemos casos de EP e casos em que o EP não é verificado.

- O EP não é um mecanismo. É uma teoria que explica padrões.

- O EP não representa uma negação ou afastamento dos mecanismos tipicamente Darwinianos. Gould e Eldredge ([7], p. 139) garantem:

“[O EP] não representa afastamento algum dos mecanismos Darwinianos”

- O EP é uma teoria sobre descontinuidade somente entre espécies, não sobre táxons mais elevados, como gêneros, famílias, etc. Gould e Eldredge ([7], p. 145) atestam:

“O EP é um modelo para tempos descontínuos de mudança em apenas um nível biológico: o processo de especiação e o desenvolvimento das espécies no tempo geológico”

- S. J. Gould [8] deixou muito claro que o EP não nega a existência de formas transicionais, como muitas vezes alegam os criacionistas. Nas palavras dele:

“Desde que nós propusemos o equilíbrio pontuado para explicar tendências, é de causar fúria ser citado de novo e de novo por criacionistas – se é por design ou estupidez, eu não sei – como admitindo que não existe formas transicionais no registro fóssil. As formas Transicionais estão geralmente ausentes ao nível de espécie, mas elas são abundantes entre grupos maiores.”

Referências

1 - GOULD, Niles Eldredge-Stephen Jay; ELDREDGE, Niles. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. Essential readings in evolutionary biology, p. 82-115, 1972.

2 - MAYR, Ernst et al. Animal species and evolution. Animal species and evolution., 1963.

3 - MAYR, E. (1971) Populations, species and evolution. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.

4 - BERKLEY UNIVERSITY. Understanding Evolution: More On Punctuated Equilibrium. <https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/side_0_0/punctuated_01>

5 - THEOBALD, D. Common misconceptions concerning the hypothesis of Punctuated Equilibrium. 2010. < https://theobald.brandeis.edu/pe.html>

6 - DAWKINS, Richard. O relojoeiro cego. São Paulo: Companhia das Letras, 2001.

7 - GOULD, Stephen Jay; ELDREDGE, Niles. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology, v. 3, n. 2, p. 115-151, 1977.

8 - GOULD, S. J. Evolution as Fact and Theory “, in Hen’s Teeth and Horse’s Toes: Further Reflections in Natural History. 1983.

Dinossauros não-avianos no Paleoceno?

By Mark Garlick

Como é de comum conhecimento, os dinossauros não-avianos foram todos extintos há cerca de 66 milhões, marcando o fim da Era Mesozóica (Alvarez et al. 1980; Schulte et al. 2010; Renne et al. 2013). Mas será que foram todos mesmo? Será possível que uma ou poucas linhagens de dinossauros não-avianos tenham visto a luz do Paleogeno? 

Há quem acredite que sim. Alguns pesquisadores alegaram ter descobertos fósseis de dinossauros que sobreviveram ao fim do Cretáceo. Sloan et al. (1986) reportaram fósseis de dinossauros da formação Hell Creek  acima da borda muito característica que define o limite Cretáceo-Paleogeno ou K-Pg* (ver Schulte et al. 2010). Em artigo publicado na Science, eles disseram: 

Nossas coleções recentes (Tabela 1) sugerem que a extinção final local ocorreu cerca de 40.000 anos após o impacto do asteróide postulado com base em um canal de arenito com topo 1,3 m acima do carvão Z mais baixo, o limite local do Cretáceo / Terciário (K / T) . Este canal contém dentes não trabalhados de mamíferos Mantuanos**, sete espécies de dinossauros e pólen do Paleoceno.

*K-Pg é a versão atualizada de K/T. 
** Mantuano é uma terminologia proposta (mas aparentemente não aceita, até onde pude checar) de uma idade na escala de tempo usada para caracterizar faunas de mamíferos terrestres da América do Norte, conhecida como NALMA. Em termos de escala geológica geral, o Mantuano é uma parte do Daniano, a primeira idade da época Paleocena do período Paleógeno. 

Em 2001, Fassett et al. apresentaram suposta evidência para a presença de dinossauros não-avianos do paleoceno, encontrados em depósitos da Formação Ojo Alamo (Bacia de San Juan, New Mexico, EUA). Para ser mais preciso, os pesquisadores argumentaram que um fêmur de hadrossauro encontrado acima de estratos contendo pólen característico do paleogeno só pode ter vivido após a extinção dos demais dinossauros não-avianos (Fig. 1). Em suas palavras:

Após a escavação do fêmur de hadrossauro do sítio San Juan River, uma camada xisto carbonáceo foi descoberta cerca de 160 m a oeste da localidade do osso do dinossauro e 3 m estratigraficamente abaixo do nível a partir do qual o osso foi escavado. Amostras deste leito de carvão foram coletados e analisados ​​para obter seu conteúdo de pólen e esporos e se descobriu que contém um conjunto diversificada, incluindo Momipites tenuipolis, indicando uma idade do paleoceno para essas rochas.

Figura 1. Coluna estratigráfica composta da parte inferior dos arenitos de Ojo Alamo, San Juan River. Créditos: Fassett et al. 2001. 

Fassett, Heaman & Simonetti (2011) alegaram ter datado diretamente dois ossos de dinossauros, um encontrado abaixo do limite K-Pg, e o outro acima. Os resultados, segundo os autores, foram os seguintes: 

Fósseis de vertebrados são importantes para a datação relativa de rochas terrestres há décadas, mas a datação direta desses fósseis até agora não teve êxito. Neste estudo, empregamos recentes avanços nas técnicas de datação de ablação a laser U-Pb  in situ   para datar diretamente dois fósseis de dinossauros da Bacia de San Juan, no noroeste do Novo México e no sudoeste do Colorado, Estados Unidos. Um osso de dinossauro cretáceo coletado logo abaixo da interface Cretáceo-Paleogeno produziu uma data U-Pb de 73,6 ± 0,9 Ma, em excelente concordância com uma data 40Ar / 39Ar previamente determinada de 73,04 ± 0,25 Ma para um leito de cinzas próximo a este local. A segunda amostra de osso de dinossauro dos estratos do Paleoceno logo acima da interface Cretáceo-Paleogeno produziu uma data Paleoceno U-Pb de 64,8 ± 0,9 Ma, consistente com dados biocronológicos palinológicos, paleomagnéticos e mamíferos fósseis. Essa primeira datação direta bem-sucedida de osso fóssil de vertebrado fornece uma nova metodologia com o potencial de obter diretamente datas precisas para qualquer fóssil de vertebrado.

Estes resultados, que implicam a presença de dinossauros no Paleógeno, não são geralmente aceitos. Sullivan (2003), bem como muitos outros pesquisadores, argumentou que os fósseis de dinossauros encontrados em estratos paleogênicos são, na verdade, do Cretáceo, tendo sido transportados para estratos do Paleogeno. 

Quanto ao estudo de Fasset, Heaman & Simonetti (2011), Koenig et al. (2012) questionaram as conclusões. A maioria dos ossos fossilizados sofrem um processo de recristalização, no qual o mineral original é substituído por outro mineral quimicamente similar. E o intervalo de tempo para que ocorra recristalização varia bastante, de centenas a milhões de anos. Koenig et al. argumentam que Fassett et al. não fornecem evidência geoquímica que indique que o processo de recristalização do osso que eles analisaram tenha ocorrido relativamente rápido após a morte do organismo. Além disso, a datação ainda sofre de tratamento estatístico não muito bem aplicado, e parece não ter levado em conta a possibilidade de alteração do material original. Em conjunto, essas objeções lançam grande dúvida sobre a idade obtida.  Koenig et al. concluem:

Dada a importância de determinações precisas e acuradas de idade para atribuir uma idade paleocena aos ossos de dinossauros, defendemos que deveria haver validação mais rigorosa dos métodos de datação e verificação idades de amostras adicionais além daquelas apresentadas por Fassett et al. Essas fraquezas, combinadas com a grande incerteza da duração da recristalização dos ossos em questão e o contraditório posicionamento bioestratigráfico e magnetostratigráfico do limite K / T na Bacia San Juan, fornece dúvidas suficientes para rejeitar os resultados e interpretações de Fassett et al. Concluímos que Fassett et al. falharam em fornecer as evidências extraordinárias necessárias para apoiar a alegação extraordinária de que dinossauros sobreviveram ao evento de impacto K / T e viveram no Paleoceno. 

Fassett et al. (2012) responderam Koenig et al. (2011), devo dizer. Mas não vou tratar aqui da réplica. Sugiro consultar as referências.
Conforme o meu entendimento, não é impossível que algumas poucas linhagens de dinossauros não-avianos tenha sobrevivido e vivido no começo do Paleogeno. Contudo, a evidência atual para a presença desses dinossauros no paleoceno não é tão forte como deveria para sustentar tal alegação (alegações extraordinárias requerem evidências extraordinárias, como diria Carl Sagan). Esperemos desdobramentos futuros.

Essa hipótese dos dinossauros do começo do Paleogeno é conhecida como "Paleocene Dinosaurs" (Dinossauros do Paleoceno). Sinceramente? Eu prefiro "The Paleocene Lost World Hypothesis" (A Hipótese do Mundo Perdido do Paleoceno). Você não?

Referências

ALVAREZ, Luis W. et al. Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction. Science, v. 208, n. 4448, p. 1095-1108, 1980.

SCHULTE, Peter et al. The Chicxulub asteroid impact and mass extinction at the Cretaceous-Paleogene boundary.science, v. 327, n. 5970, p. 1214-1218, 2010.

RENNE, Paul R. et al. Time scales of critical events around the Cretaceous-Paleogene boundary. Science, v. 339, n. 6120, p. 684-687, 2013.

SLOAN, Robert E. et al. Gradual dinosaur extinction and simultaneous ungulate radiation in the Hell Creek Formation.Science, v. 232, n. 4750, p. 629-633, 1986.

FASSETT, J. E. et al. Compelling New Evidence for Paleocene Dinosaurs in the Ojo Alamo Sandstone San Juan Basin, New Mexico and Colorado, USA. In: Catastrophic Events and Mass Extinctions: Impacts and Beyond. 2001.

FASSETT, James E.; HEAMAN, Larry M.; SIMONETTI, Antonio. Direct U-Pb dating of Cretaceous and Paleocene dinosaur bones, San Juan Basin, New Mexico. Geology, v. 39, n. 2, p. 159-162, 2011.

SULLIVAN, Robert M.; LUCAS, S. G.; BRAMAN, D. No Paleocene dinosaurs in the San Juan Basin, New Mexico. In:Geological Society of America Abstracts with Programs. 2003. p. 15.

KOENIG, Alan E. et al. Direct U-Pb dating of Cretaceous and Paleocene dinosaur bones, San Juan Basin, New Mexico: Comment. Geology, v. 40, n. 4, p. e262-e262, 2012.

Fassett, J. E., Heaman, L. M., & Simonetti, A. (2012). Direct U-Pb dating of Cretaceous and Paleocene dinosaur bones, San Juan Basin, New Mexico: REPLY. Geology, 40(4), e263–e264. doi:10.1130/g32758y.1 

Somos 50% banana?

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Não é incomum você encontrar por aí afirmações do tipo "compartilhamos 50% do nosso DNA com as bananas!" ou "somos 50% banana". Particularmente, eu acho isso uma ofensa às bananas (Musa acuminata). Enfim. Para que você possa ver como eu não estou inventando isso, veja as imagens abaixo. 

Figura 1. Direto da Galileu.

Figura 2. Claro que a Fatos Desconhecidos não poderia ficar fora dessa. 

Mas afinal, compartilhamos 50% do nosso DNA com as bananas?

Primeiro temos de deixar muito claro o quê se quer dizer com "compartilhamos". A princípio me parece que as pessoas querem dizer que 50% do nosso genoma pode ser alinhado ao genoma das bananas. Calma. Eu explico o que isso quer dizer. 

Imagine que o nosso genoma inteirinho é a seguinte sequência AATTCCGGAATT. Imagina, também, que todo o genoma da banana é CTGGAA. Agora vamos *alinhar* essas duas sequências. Como é isso? Fica algo como abaixo:

Figura 3. Alinhamento hipotético, apenas um exemplo. 

Grosso modo, alinhamento é isso: fazer a correspondência entre uma sequência e outra.

Note que, no exemplo acima, 50% do nosso genoma (a sequência CCGGAA) se alinha (embora não perfeitamente, pois temos um mismatch [diferença, basicamente] entre C no nosso genoma e T no genoma da banana) ao genoma da banana. Talvez seja nesse sentido que as pessoas dizem que somos 50% banana no nível de genoma. 

Mas isso é verdade? 50% do nosso genoma se alinha ao genoma da banana? A resposta é... NÃO! E é bem fácil conferir isso. Vamos comigo lá na base de dados NCBI - Genome. O Genome do NCBI organiza informações sobre genomas. Façamos uma busca pelo genoma do H. sapiens.

Figura 4. Buscando o genoma humano no NCBI-Genome.

Tendo feito a sua busca, você vai encontrar uma página com as informações sobre o genoma humano. Lá você pode ver que o tamanho médio do genoma humano é 2992.79 Mb (ver figura 5). 

Figura 5. Informações sobre o genoma humano. 

Agora, façamos o mesmo para o genoma da banana. No campo de busca entre com "banana" e pressione enter. Você será automaticamente redirecionado para a página do genoma da Musa acuminata (dwarf banana). Lá você é informado que o tamanho médio do genoma da banana é 472.231 Mb. 

Vamos supor que todo o genoma da banana, isto é os cerca de 472 Mb são alinhavéis ao genoma humano. Quantos porcento do nosso genoma 472.231 Mb representam? É fácil. Basta dividir 472.231 por 2992.79, que é o tamanho do nosso genoma. Resultado? 0.157, aproximadamente, o que equivale a 15.7%. Ou seja, SUPONDO que TODO o genoma da banana pode ser alinhado a uma região complementar do genoma humano, da perspectiva do nosso genoma isso equivaleria a pouco mais de 15%. Ou seja, SUPONDO este cenário muito otimista, na verdade seríamos 15.7% bananas, bastante diferente de 50%. 

Ok. Se não é isso, então talvez o que as pessoas querem dizer com "50% do DNA" seja, na verdade, que compartilhamos 50% dos genes com as bananas. Ou seja, 50% dos nossos genes tem pelo menos uma versão equivalente no genoma da banana. Mas isso é verdade? 

Existe uma base de dados online chamada OMA ("Orthologous MAtrix", em português "MAtrix de Ortólogos). Essa base de dados permite inferir a presença de genes ortólogos (isto é, genes homólogos presentes em espécies diferentes devido à ancestralidade comum) entre genomas. 

Figura 6. Busca de ortólogos utilizando a OMA. 

Lá você pode fazer a busca de ortólogos entre humanos e bananas (figura 6, acima). Felizmente, o cientista de dados Neil Saunders já fez isso pra gente. E o resultado? Apenas cerca de 17% dos nossos genes possuem pelo menos um correspondente no genoma da banana. Ou seja, mesmo nesse sentido dos "50%", na verdade somos apenas 17% banana. 

Conclusão: a não ser que exista algum sentido muito específico no qual os "50%" é uma verdade, essa história de sermos 50% bananas é um mito. 

  
Curiosidade

Embora esse boato dos "50%" exista pelo menos desde 2002, o primeiro sequenciamento do genoma virtualmente completo da banana só foi publicado em 2012 por D'Hont et al.

Fontes

Post do Neil Saunders que me serviu de base para este: 

https://nsaunders.wordpress.com/2018/05/09/50-bananas/

Informações sobre o genoma das bananas:
 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/?term=banana

Informações sobre o genoma humano:
 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/?term=homo+sapiens

Duas Bananas Fazem Um Humano
http://fouryears.eu/2015/04/12/two-bananas-make-a-human/

Sequenciamento do genoma da banana: 

D’Hont, A., Denoeud, F., Aury, J. M., Baurens, F. C., Carreel, F., Garsmeur, O., ... & Da Silva, C. (2012). The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of monocotyledonous plants. Nature, 488(7410), 213.

Código Genético, Genoma e Sequência de Nucleotídeos - Entendendo As Diferenças

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Leia os trechos abaixo, por favor. 

"A equipe da Universidade de Sun Yat-sen usou uma técnica chamada "edição de base" para corrigir um único erro entre as três bilhões de "letras" do nosso código genético."

BBC news

"Quando ocorre por adição ou subtração (mutações deletérias) de bases, altera o código genético, definindo uma nova sequência de bases, que consequentemente poderá alterar o tipo de aminoácido incluído na cadeia proteica, tendo a proteína outra função ou mesmo inativação da expressão fenotípica."

Brasil Escola

E aí, tudo certo pra você? Espero que você tenha notado o equívoco em cada trecho. 

No primeiro trecho, somo informados que nosso "código genético" é composto por três bilhões de "letras". O que há de errado nisso? Bom, na verdade, o que é composto por aproximadamente 3 bilhões de "letras" (A, T, C e G, as bases nitrogenadas) é o nosso GENOMA, não o código genético. Já no segundo trecho, ficamos com a impressão de que mutação via de regra são capazes de alterar o código genético. Errado. Aqui, o que se queria dizer, como o autor mesmo o diz um pouco mais a frente, é que as mutações alteram a SEQUÊNCIA DE NUCLEOTÍDEOS, não o código genético. 

É muito comum que as pessoas confundam código genético com sequência de nucleotídeos ou até mesmo genoma. Isso é, principalmente, devido não se ter em mente o que significa cada uma dessas coisas. A seguir, definições destes termos. 

Código genético. É o conjunto de correspondência entre tripletos de nucleotídeos, chamados de códons, e os aminoácidos codificados por cada um desses códons. Alguns códons não codificam um aminoácido, mas indicam o final da tradução (que é a produção mediada por ribossomo de um polipéptido cuja sequência de aminoácidos é derivada da sequência de códons de uma molécula  mRNA). A tabela abaixo representa o código genético. Note que um códon codifica um, e somente um, aminoácido; no entanto, um mesmo aminoácido é codificado por mais de um códon. 

Tabela do Código Genético. Fonte: clique aqui.

Genoma. De maneira simples, é o conjunto de todo o material genético representado pelo conjunto de cromossomos.

Quanto ao termo "sequência de nucleotídeos", posso dar uma definição plausivelmente satisfatória:

Sequência de nucleotídeos. Sequência ordenada de nucleotídeos, seja no DNA ou no RNA.   

Sendo assim, agora podemos entender que mutações alteram a sequência de nucleotídeos. No caso de um gene, essa alteração implica na alteração na sequência de códons "lidos" durante a tradução, o que pode vir a alterar a sequência de aminoácidos em uma proteína.  

Por fim, não posso deixar de notar um outro equívoco. No segundo trecho, lemos "Quando ocorre por adição ou subtração (mutações deletérias)". Isso dá a entender que mutações deletérias são subtrações de nucleotídeos. Isso não é verdade. Uma mutação deletéria é aquela que diminui o "fitness" de um organismo. 

Com exceção do termo "sequência de nucleotídeos", que é bastante intuitivo e eu mesmo forneci uma definição, você pode encontrar definições formais clicando nos termos. 

Evolução das penas: olhando de perto e através do tempo profundo (TRADUÇÃO)

Não esqueça de seguir o Coelho Pré-Cambriano no YouTube: https://bit.ly/2VAWqCc. 

Originalmente publicado no Science Bulletin no dia 15 de Maio de 2019. Autor: Xing Xu.

Fonte: Yang et al (2019) [9].

As últimas duas décadas testemunharam avanços significativos em nossa compreensão da evolução das principais características avianas [1], [2], [3], [4], [5], [6]. Em particular, as espetaculares descobertas de dinossauros emplumados fossilizados da China e de outros lugares forneceram insights importantes sobre a evolução das penas [1], [2]. Esses fósseis indicam que muitos dinossauros não-avianos eram animais emplumados, assim como as aves viventes , e quando mapeamos os diferentes tipos de penas presentes em vários dinossauros em sua filogenia, vemos uma tendência evolutiva clara de crescente complexidade morfológica em direção à origem das aves, com penas de voo assimétricas altamente especializadas tendo evoluído antes das primeiras aves [2]. Mesmo com esses novos fósseis significativos e dados associados, questões importantes como quando as primeiras penas evoluíram [7] e a composição microscópica das primeiras penas [8] permanecem obscuras (Fig. 1), embora dois estudos recentes forneçam novas informações sobre essas questões. [9], [10].

Fig. 1. Filogenia arcossauriana temporalmente calibrada, mostrando diferentes cenários evolutivos para penas em níveis macroscópicos ou microscópicos. No nível macro, estruturas parecidas com penas (morfologias filamentosas e ramificadas) evoluíram independentemente em pterossauros, dinossauros ornitísquios e dinossauros terópodes, e penas verdadeiras originadas dentro do Theropoda (hipótese da origem rasa*). Alternativamente, as penas têm uma única origem filogenética no ancestral comum mais recente dos dinossauros e pterossauros (hipótese da origem profunda). No nível micro, as β-queratinas de penas originaram-se nos primeiros terópodes penaraptores; ou alternativamente, as β-queratinas de penas evoluíram precocemente na evolução dos arcossauros, associadas ao aparecimento de penas filamentosas simples. Abreviaturas: A, Archosauria; B: Avemetatarsalia (o clado dinossauros + pterossauros); C, Dinosauria; D, Theropoda; DOMA, origem profunda no nível macro; DOMI, origem profunda a nível micro; SOMA, origem rasa a nível macro; SOMI, origem rasa a nível micro. 

*Neste texto, "rasa" e "profunda" têm conotações temporais; "raso", mais recente; "profundo", mais antigo.

O primeiro estudo, publicado na Nature Ecology and Evolution por Yang et al. [9], apresenta novos dados inesperados relevantes para a evolução das primeiras penas. Embora numerosos fósseis de dinossauros emplumados tenham sido descobertos ao longo dos últimos vinte anos, eles são restritos principalmente ao clado Tetanurae [2] (um subgrupo terópode importante dentro do qual as aves estão profundamente aninhadas), sugerindo que as penas são originárias de dinossauros terópodes. No entanto, existem algumas espécies de dinossauros fora dos Tetanurae que preservam estruturas integumentárias simples, monofilamentosas, que foram interpretadas como as primeiras penas [2]. Estruturas semelhantes também são conhecidas em várias espécies de pterossauros, um grupo de répteis voadores intimamente relacionados com os dinossauros, levantando a possibilidade de uma origem profunda para as penas (Fig. 1). Em outras palavras, as primeiras penas podem ter evoluído no ancestral comum mais recente dos dinossauros e pterossauros durante o início do Triássico [2], mas, essa hipótese não foi examinada em profundidade por várias razões.

No entanto, Yang et al. [9] apresentam novas evidências sugerindo que precisamos considerar seriamente a possibilidade de uma origem evolutiva precoce das penas. A evidência mais convincente apresentada em seu estudo é que as estruturas integumentárias filamentosas preservadas em dois fósseis de pterossauro exibem uma característica-chave das penas: ramificações. Algumas estruturas integumentárias fossilizadas nesses espécimes de pterossauro são compostas de múltiplos filamentos unidos em sua base, e alguns compreendem múltiplos filamentos ligados a um filamento central. Aquelas morfologias sugerem a presença de barbas e uma raque (componentes principais de uma pena)  fora de Dinosauria. Além disso, os autores demonstraram que essas estruturas integumentárias de pterossauro provavelmente representam as primeiras penas de uma perspectiva filogenética, apoiando assim a hipótese de origem profunda para a evolução das penas.

As conclusões do segundo estudo, publicado por Pan et al. [10] na edição de 19 de fevereiro de 2019 do Proceedings of National Academy of Sciences dos Estados Unidos da América, são ainda mais inesperados. Pan et al. [10] examinaram a ultraestrutura e a composição molecular de penas e bainhas de garras de vários dinossauros não-avianos e aves basais usando microscopia eletrônica de varredura (SEM), microscópio eletrônico de transmissão (TEM) e métodos de imuno-histoquímica. Surpreendentemente, eles descobriram que: (1) as estruturas filamentosas simples do Shuvuuia, um terópode maniraptoriano que divergiu cedo na linhagem, não possuem β-queratinas de penas; (2) as penas vexiladas do Anchiornis (um terópode deinonychosauriano que divergiu cedo ou um aviano que também teria divergido cedo) são formadas principalmente por α-queratinas com apenas uma pequena proporção de β-queratinas de penas. Este segundo resultado é verdadeiramente inesperado, uma vez que as penas do Anchiornis são vexiladas e quase idênticas na morfologia geral às penas de voo presentes nas aves modernas, que são dominadas na composição pelas β-queratinas. A dominância de β-queratinas em penas de voo adiciona rigidez estrutural. No entanto, esse resultado levou esses autores a sugerirem que as penas do Anchiornis carecem de algumas características moleculares das penas modernas, potencialmente necessárias para o voo ativo.

Se confirmados, os resultados derivados desses dois estudos irão avançar significativamente ou até mesmo revolucionar nosso conhecimento sobre a evolução das penas. No entanto, existem desafios para ambos os estudos. Por exemplo, enquanto a homologia primária (baseada em critérios morfológicos) das estruturas filamentosas em pterossauros e dinossauros pode ser estabelecida, a homologia secundária destas estruturas (ou seja, sendo derivadas de uma única origem filogenética) estará fadada à controvérsia, dado os registros fósseis extremamente irregulares de estruturas integumentares para dinossauros e pterossauros. Alguns desses fósseis indicam a distribuição possivelmente restrita de estruturas semelhantes a penas no corpo de algumas espécies, destacadas pelo dinossauro  Psittacosaurus , e sugerem que alguns dinossauros de outra forma escamosos, como estegossauros e anquilossauros, podem ter penas ou estruturas similares a penas (só) em certas partes de seus corpos. Nessa situação, a ausência de penas (preservadas) nesses dinossauros poderia ser o resultado de tafonomia ou preservação fóssil incompleta. Assim, a combinação de um registro fóssil irregular e preservação irregular de penas em um espécime fóssil torna extremamente difícil a confirmação da homologia secundária de estruturas semelhantes a penas em diferentes grupos fora de Tetanurae.

O segundo estudo, por Pan et al. [10], enfrentará ainda mais desafios. A dominância das α-queratinas nas penas do Anchiornis é incomum porque o mesmo estudo indica que outras penas fósseis de dinossauros não-avianos e aves basais, e até mesmo a bainha de garras fósseis de terópodes de ramificações anteriores são dominadas por β- queratinas. No entanto, os principais componentes ultraestruturais das penas do Anchiornis são filamentos espessos, ao contrário dos finos e curtos em outras penas fósseis e modernas, e, portanto, são consistentes com essa interpretação química. A ausência de β-queratinas de penas no Shuvuuia também é incomum, dado que mesmo algumas estruturas tegumentares que não são penas dos extintos arcossauros possuem β-queratinas de penas [11], [12]. As identificações de queratinas fósseis são baseadas em métodos imuno-histoquímicos, e a aplicação desta metodologia em fósseis tem sido questionada recentemente [13], possivelmente levando a um maior debate científico.

As penas têm uma origem profunda na filogenia e na evolução dos arcossauros? As penas realmente evoluíram de maneira diferente nos níveis macroscópico e microscópico/ molecular? A evidência disponível parece fornecer respostas afirmativas a ambas as questões (Fig. 1), mas fósseis em maior quantidade e melhor preservados, juntamente com a aplicação de novas técnicas e métodos, são necessários para resolver essas questões controversas sobre penas, fibras e voo.

Referências

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[10] Y.H. Pan, W.X. Zheng, R.H. Sawyer, et al. The molecular evolution of feathers with direct evidence from fossils Proc Natl Acad Sci USA, 116 (2019), pp. 3018-3023

[11] R.H. Sawyer, B.A. Salvatore, T.-T.F. Potylicki, et al. Origin of feathers: feather beta (b) keratins are expressed in discrete epidermal cell populations of embryonic scutate scales J Exp Zool (Mol Dev Evol), 295 (2003), pp. 12-24

[12] Rh. Sawyer, D.W. Lynette, B.S. Salvatore, et al. Origin of archosaurian integumentary appendages: the bristles of the wild turkey beard express feather-type b keratins J Exp Zool (Mol Dev Evol), 297 (2003), pp. 27-34

[13] E. Saitta, I. Fletcher, P. Martin, et al. Preservation of feather fibers from the late cretaceous dinosaur shuvuuia deserti raises concern about immunohistochemical analyses on fossils Org Geochem, 125 (2018), pp. 142-151