Entenda a Teoria do Equilíbrio Pontuado

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Em 1972 Niles Eldredge e Stephen J. Gould [1] propuseram, baseando-se no modelo de especiação peripátrica proposto por Mayr [2][3] e no registro fóssil, que as taxas de mudança evolutiva se concentram (são mais elevadas) em pequenos períodos de tempo, e estão geralmente associadas a eventos de especiação.

Em resumo, normalmente as espécies sofrem poucas mudanças, isto é, vivem um longo período de estase. Esse é o equilíbrio. A maior parte da mudança evolutiva se concentra em intervalos de tempo relativamente curtos e está atrelada a eventos de especiação. Essa é a pontuação. Daí a escolha por “Equilíbrio Pontuado” (EP).  

O EP surgiu da necessidade de explicar a eventual ausência de formas transicionais entre espécies. Veja bem, entre espécies, não estamos falando aqui sobre categorias taxonômicas mais elevadas, ao contrário do que os criacionistas alegam (mais sobre isso abaixo). Segundo Eldredge e Gould, essa ausência não se deve simplesmente a uma imperfeição do registro fóssil.

Na verdade, eles argumentam, a ausência é real. E ela se deve ao fato de que o intervalo de tempo no qual se desenrola a maior parte da mudança evolutiva é muito curto e, além disso, frequentemente envolve pequenas subpopulações. Ou seja, além do curto intervalo de tempo, o número populacional de indivíduos é baixo, tudo isso contribuindo para explicar a ausência das formas transicionais.

Um exemplo hipotético pode ajudar a entender melhor [4].

Imagine uma população de moluscos vivendo em um determinado ambiente, relativamente estável (Fig. 1). Eles vivem suas vidas, morrendo e deixando fósseis ao longo do tempo, mudando muito pouco, quase nada. Ou seja, estão em estase.

Figura 1. Estase. 

Agora, imagine que ocorre uma queda no nível do mar, e uma pequena população desses moluscos se vê isolada em um lago (Fig. 2).

Figura 2. Isolamento.

Nesse novo ambiente, pode atuar uma forte pressão seletiva, induzindo mudança evolutiva em taxas maiores, ou seja, mais mudança por intervalo de tempo nessa população isolada. Além disso, como a população é pequena, a Deriva Genética é poderosa, e implica em mudança evolutiva não-adaptativa em maiores taxas também (Fig. 3). Enquanto isso, a grande população que permaneceu em seu ambiente, segue mais ou menos em estase. Ou seja, temos duas linhagens divergindo. Essa população isolada pode mudar tanto ao ponto de adquirir o status de nova espécie.

Figura 3. Rápida evolução na população isolada. Estase na grande população ancestral. 

Devido ao isolamento, o pequeno número populacional e as taxas mais altas de mudança evolutiva, as formas transicionais não são preservadas (Fig. 4).

Figura 4. Ausência de preservação das formas transicionais. 

Imagine que o nível do mar volta a subir e a população antes isolada consegue atingir uma ampla distribuição, sendo, inclusive, reintroduzida na localidade de onde havia se separado (Fig. 5).

Figura 5. Reintrodução.

A nova espécie se expande, tanto espacialmente quanto em número populacional. Isso implica em taxas cada vez mais lentas, atingindo novamente a estase. Pode até acontecer de a nova espécie conseguir suplantar a espécie ancestral, dirigindo esta à extinção (Fig. 6).

Figura 6. População ancestral extinta por competição. 

Devido à ampla distribuição e grandes números populacionais, essa nova espécie, que agora se encontra em estase, pode deixar numerosos fósseis (Fig. 7).

Figura 7. Estase, mais uma vez.

Esse tipo de processo vai deixar uma assinatura bastante clara no registro fóssil (Fig. 8). Nos estratos mais antigos serão encontradas as formas ancestrais, sem muita mudança ao longo tempo. Então, quase que abruptamente, veremos a nova espécie aparecer no registro fóssil, sem que, no entanto, antes dela víssemos no registro fóssil uma forma de transição.

Figura 8. O padrão deixado no registro fóssil. Estase, rápida mudança com ausência de formas de transição no registro fóssil, e o retorno a estase. 

Esse padrão foi construído devido ao equilíbrio duradouro quebrado por eventuais pontuações. Essa é a Teoria do Equilíbrio Pontuado em sua essência.  

Finalizo esse post com esclarecimentos sobre o que o EP não é:

- O EP não é oposto ao gradualismo quando se entende que gradualismo tem a ver com a mudança na composição genéticas das populações de uma geração para a outra. O EP só é contra o gradualismo se por gradualismo entendermos que a mudança evolutiva é constante, lenta e uniforme. Para mais detalhes, consulte [5] e [6].  

- O EP também não implica que toda a mudança evolutiva deixa um padrão no registro fóssil consistente com o que essa teoria propõe. Em outras palavras, no registro fóssil vemos casos de EP e casos em que o EP não é verificado.

- O EP não é um mecanismo. É uma teoria que explica padrões.

- O EP não representa uma negação ou afastamento dos mecanismos tipicamente Darwinianos. Gould e Eldredge ([7], p. 139) garantem:

“[O EP] não representa afastamento algum dos mecanismos Darwinianos”

- O EP é uma teoria sobre descontinuidade somente entre espécies, não sobre táxons mais elevados, como gêneros, famílias, etc. Gould e Eldredge ([7], p. 145) atestam:

“O EP é um modelo para tempos descontínuos de mudança em apenas um nível biológico: o processo de especiação e o desenvolvimento das espécies no tempo geológico”

- S. J. Gould [8] deixou muito claro que o EP não nega a existência de formas transicionais, como muitas vezes alegam os criacionistas. Nas palavras dele:

“Desde que nós propusemos o equilíbrio pontuado para explicar tendências, é de causar fúria ser citado de novo e de novo por criacionistas – se é por design ou estupidez, eu não sei – como admitindo que não existe formas transicionais no registro fóssil. As formas Transicionais estão geralmente ausentes ao nível de espécie, mas elas são abundantes entre grupos maiores.”

Referências

1 - GOULD, Niles Eldredge-Stephen Jay; ELDREDGE, Niles. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. Essential readings in evolutionary biology, p. 82-115, 1972.

2 - MAYR, Ernst et al. Animal species and evolution. Animal species and evolution., 1963.

3 - MAYR, E. (1971) Populations, species and evolution. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.

4 - BERKLEY UNIVERSITY. Understanding Evolution: More On Punctuated Equilibrium. <https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/side_0_0/punctuated_01>

5 - THEOBALD, D. Common misconceptions concerning the hypothesis of Punctuated Equilibrium. 2010. < https://theobald.brandeis.edu/pe.html>

6 - DAWKINS, Richard. O relojoeiro cego. São Paulo: Companhia das Letras, 2001.

7 - GOULD, Stephen Jay; ELDREDGE, Niles. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology, v. 3, n. 2, p. 115-151, 1977.

8 - GOULD, S. J. Evolution as Fact and Theory “, in Hen’s Teeth and Horse’s Toes: Further Reflections in Natural History. 1983.