sábado, 27 de janeiro de 2018

Mais de 29 evidências para a Macroevolução - Parte II

veja a parte I
 

Parte 2 - História Pretérita

Ao estudar a árvore filogenética padrão, pode-se ver que todas as espécies têm uma história genealógica única. Cada espécie possui uma série única de antepassados comuns que a ligam ao antepassado comum original. Devemos esperar que os organismos tenham evidências dessa história e ancestralidade com eles. A árvore filogenética padrão prediz quais evidências históricas são possíveis e o que é impossível para cada espécie dada.

Previsão 2.1: Vestígios Anatômicos

Algumas das evidências mais renomadas para a evolução são os vários caracteres vestigiais não funcionais ou rudimentares, tanto anatômicos como moleculares, que são encontrados em toda a biologia. Um vestígio é definido, independentemente da teoria evolutiva, como uma estrutura reduzida e rudimentar em comparação com a mesma estrutura complexa em outros organismos. Caracteres vestigiais, se funcionais, executam funções relativamente simples, diminutas ou inessenciais usando estruturas que foram claramente projetadas para outros fins complexos. Embora muitos órgãos vestigiais não tenham função, a não-funcionalidade completa não é um requisito para a vestigialidade (Crapo 1985; Culver et al., 1995; Darwin 1872, pp. 601-609; Dodson 1960, p. 44; Griffiths 1992; Hall 2003; McCabe 1912, p. 264; Merrell 1962, p. 101; Moody 1962, p. 40; Muller 2002; Naylor 1982; Strickberger 2000; Weismann 1886, pp. 9-10; Wiedersheim 1893, p. 2, p. 200, pág. 205).


Figura 2.1.1
Estruturas vestigiais de vários organismos. 

A. Um avestruz com as asas estendidas. 

B. Uma salamandra de caverna cega 

C. O tetra-mexicano, 

um peixe cego da caverna.
Por exemplo, as asas são estruturas anatômicas muito complexas especificamente adaptadas para o voo motorizado, mas avestruzes têm asas que não permitem voo. As asas vestigiais de avestruzes podem ser usadas para funções relativamente simples, como o equilíbrio durante a corrida e cortejos sexuais - uma situação semelhante a martelar alfinetes de mural com um teclado de computador. A complexidade específica da asa do avestruz indica uma função que ela não executa, e a mesma desempenha funções incompatíveis com sua complexidade. As asas de avestruz não são vestigiais porque são estruturas inúteis per se, nem são vestigiais simplesmente porque têm diferentes funções em comparação com asas em outras aves. Pelo contrário, o que define as asas do avestruz como vestigiais é o fato de que são asas rudimentares que são inúteis como asas.


As estruturas vestigiais têm perplexado os naturalistas ao longo da história e foram notadas muito antes de Darwin ter inicialmente proposto a descendência comum universal. Muitos naturalistas do século XVIII e XIX identificaram e discutiram estruturas vestigiais, incluindo Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), Georges-Louis Leclerc, Compte de Buffon (1707-1788) e Georges Cuvier (1769-1832). Mais de sessenta anos antes da publicação A Origem das Espécies de Darwin, o eminente anatomista francês Geoffroy St. Hilaire (1772-1844) discutiu suas observações sobre as asas vestigiais do casuar e do avestruz durante suas viagens com Napoleão para o Egito:

"Há outra espécie que, como o avestruz, nunca sai do solo, o casuar, em que o encurtamento [da asa] é tão considerável, que a mesma parece pouco mais do que um vestígio de uma asa. Seu braço não é, no entanto, totalmente eliminado. Todas as partes são encontradas sob a pele.
Embora inútil nessa circunstância, esses rudimentos da fúrcula não foram eliminados, porque a Natureza nunca trabalha com saltos rápidos, e Ela sempre deixa vestígios de um órgão, mesmo que seja completamente supérfluo, se esse órgão desempenha um papel importante em outras espécies da mesma família. Assim, sob a pele dos flancos do casuar encontram-se os vestígios das asas..." (Geoffroy, 1798)

Geoffroy não entendia porque exatamente a natureza "sempre deixa vestígios de um órgão", mas não podia negar suas observações empíricas. Dez anos depois, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) identificou várias estruturas vestigiais em sua obra “Filosofia Zoológica” (Lamarck 1809, pp. 115-116):

"Os olhos na cabeça são característicos de um grande número de animais diferentes e constituem essencialmente uma parte do plano de organização dos vertebrados. No entanto, a toupeira, cujos hábitos requerem um uso muito pequeno da visão, tem apenas olhos minúsculos e mal visíveis...
O Spalax [de Olivier], que vive no subsolo como a toupeira, e sofre ainda menos exposição solar do que a toupeira, perdeu completamente o uso da visão; de modo que não mostra nada além dos vestígios deste órgão. Mesmo esses vestígios estão inteiramente escondidos sob a pele e outras partes, que os encobrem e não deixam o menor acesso à luz.
O Proteus, um réptil aquático aliado às salamandras, e vivendo em profundas cavernas escuras sob a água, tem, como o Spalax, apenas vestígios do órgão da visão, vestígios cobertos e escondidos do mesmo modo." (Lamarck 1809 , p. 116)

Até mesmo Aristóteles discutiu os peculiares olhos vestigiais das toupeiras no século IV aC. em “De animalibus historiae” (lib. I cap. IX), no qual ele identificou-os como "atrofiados no desenvolvimento" e "olhos não em pleno sentido".

Como esses indivíduos observaram, os vestígios podem ser características especialmente desconcertantes dos organismos, uma vez que essas estruturas "hipócritas" professam algo que elas não fazem – as mesmas parecem claramente projetadas para uma determinada função que eles não executam. No entanto, a descendência comum fornece uma explicação científica para essas estruturas peculiares. As espécies existentes possuem diferentes estruturas e desempenham diferentes funções. Se todos os organismos vivos descendem de um antepassado comum, então tanto as funções quanto as estruturas foram necessariamente conquistadas e perdidas em cada linhagem durante a história macroevolutiva. Portanto, da descendência comum e da limitação do gradualismo, prevemos que muitos organismos devem reter estruturas vestigiais como remanescentes estruturais de funções perdidas. Note-se que o mecanismo evolutivo exato que criou uma estrutura vestigial é irrelevante, desde que o mecanismo seja gradual.

Confirmação:

Figura 2.1.2. 
Diversos organismos exibindo 

caracteres vestigiais. 

De cima para baixo: 

A. A. honolulensis, um gorgulho 
com asas inapto ao voo. 
As coberturas pretas das asas não 
podem ser abertas, pois elas 
estão fundidas, 
mas por baixo encontram-se asas 
perfeitamente formadas. 
B. A flor vestigial de 

Taraxacum officinale

o dente-de-leão comum. 
C. Um grão de pólen vestigial 
do dente-de-leão.
Existem muitos exemplos de caracteres vestigiais rudimentares e não funcionais carregados por organismos, e estes podem ser muito frequentemente explicados em termos de história evolutiva. Por exemplo, a partir de evidências filogenéticas independentes, as serpentes são conhecidas como descendentes de répteis de quatro pernas. A maioria das pítons (que são serpentes sem pernas) carregam pélvis vestigiais escondidas sob a pele (Cohn 2001; Cohn e Tickle, 1999). A pelve vestigial em pítons não é anexada às vértebras (como é o caso normal na maioria dos vertebrados), e simplesmente flutua na cavidade abdominal. Alguns lagartos carregam pernas rudimentares e vestigiais debaixo da pele, indetectáveis ​​do lado de fora (Raynaud e Kan, 1992).

Muitos animais cavernícolas, como o peixe Astyanax mexicanus (o tetra-cego) e as espécies de salamandras Typhlotriton spelaeus e Proteus anguinus, são cegos, mas têm olhos rudimentares e vestigiais (Besharse e Brandon 1976; Durand et al., 1993; Jeffery 2001; Kos et al., 2001). Os olhos do tetra-cego têm uma lente, uma retina degenerada, um nervo óptico degenerado e uma esclera, ainda que o tetra seja incapaz de enxergar (Jeffery, 2001). As salamandras cegas têm olhos com retinas e lentes, mas as pálpebras crescem sobre os olhos, bloqueando-os da luz solar (Durand et al., 1993, Kos et al., 2001).

Os dentes-de-leão se reproduzem sem fertilização (uma condição conhecida como apomixia), mas retém flores e produzem pólen (ambos são órgãos sexuais normalmente utilizados para fertilização sexual) (Mes et al., 2002). Flores e pólen são, portanto, caracteres inúteis para dentes-de-leão em termos de reprodução sexual.

Existem muitos exemplos de besouros não-voadores (como os gorgulhos do gênero Lucanidae) que retém asas perfeitamente formadas alojadas debaixo de élitros (cobertuas de asas) fundidos. Todos esses exemplos podem ser explicados em termos das funções e estruturas benéficas dos antepassados ​​preditos destes organismos (Futuyma 1998, pp. 122-123).

Os ancestrais dos seres humanos são conhecidos por terem sido herbívoros e os dentes molares são necessários para mastigar e moer material vegetal. Mais de 90% de todos os adultos desenvolvem terceiros molares (também conhecidos como dentes do siso). Normalmente, esses dentes nunca irrompem das gengivas e, em um terço de todos os indivíduos, eles são malformados e impactados (Hattab et al., 1995; Schersten et al., 1989). Esses dentes inúteis podem causar dor significativa, aumento do risco de lesão e podem resultar em doenças e até mesmo a morte (Litonjua 1996; Obiechina et al., 2001; Rakprasitkul 2001; Tevepaugh e Dodson, 1995).

Outro vestígio de nossa descendência herbívora é o apêndice vermiforme. Embora esta estrutura intestinal possa reter uma função de algum tipo, talvez no desenvolvimento do sistema imunológico, é uma versão rudimentar do ceco muito maior que é essencial para a digestão de plantas em outros mamíferos. Para uma discussão detalhada sobre a vestigialidade do apêndice vermiforme humano, veja A vestigialidade do apêndice vermelho vermiforme: uma reavaliação moderna.

Outra estrutura vestigial humana é o cóccix, as quatro vértebras caudais fundidas encontradas na base da coluna vertebral, exatamente onde a maioria dos mamíferos e muitos outros primatas têm caudas externas que se projetam das costas. Humanos e alguns outros primatas são alguns dos únicos vertebrados que não possuem uma cauda externa como adulto. O cóccix é um resquício do desenvolvimento da cauda embrionária que se forma em seres humanos e, em seguida, é degradado e consumido pelo nosso sistema imunológico (para mais detalhes veja as seções sobre a cauda humana embrionária e a cauda humana atávica). Nossa cauda interna é desnecessária para sentar, caminhar e evacuar (funções comumente atribuídas ao cóccix por muitos anti-evolucionistas). As vértebras caudais do cóccix podem causar dor crônica extrema e desnecessária em algumas pessoas desafortunadas, uma condição chamada Coccigodinia. Todo o cóccix pode ser removido cirurgicamente sem quaisquer efeitos negativos (tirando-se as complicações cirúrgicas), com a única queixa, em uma fração pequena de pacientes, sendo que a remoção do cóccix tristemente não eliminou a dor (Grossovan e Dam 1995; Perkins et al. 2003; Postacchini Massobrio 1983; Ramsey et al., 2003; Shaposhnikov 1997; Wray, 1991). Nossas pequenas, rudimentares e fundidas vértebras caudais podem ter algumas funções diminutas e inessenciais, mas essas vértebras são inúteis para o equilíbrio e a preensibilidade, suas funções usuais em outros mamíferos.

Falsificação Potencial:

Nenhum organismo pode ter uma estrutura vestigial que não era anteriormente funcional em um de seus antepassados. Assim, para cada espécie, a árvore filogenética padrão faz um grande número de previsões sobre caracteres vestigiais que são permitidos e aqueles que são impossíveis para qualquer espécie especificada.

Caracteres derivados compartilhados e sequências moleculares, não caracteres vestigiais, determinam a filogenia e as características dos antepassados ​​comuns previstos. Assim, se a descendência comum for falsa, os caracteres vestigiais muito possivelmente poderão carecer de uma explicação evolutiva. Por exemplo, as baleias são classificadas como mamíferos de acordo com muitos critérios, como a presença de glândulas mamárias, uma placenta, um osso no maxilar inferior, etc. As cobras, da mesma forma, são classificadas como répteis por várias outras características derivadas. No entanto, é teoricamente possível que as cobras ou baleias pudessem ter sido classificadas como peixes (como originalmente fez Linnaeus). Se fosse esse o caso, as pernas vestigiais das baleias ou as pélvis vestigiais das cobras não fariam , em termos evolutivos, e seriam inconsistentes com a descendência comum.

Decorre, então, que nunca deveremos encontrar mamilos vestigiais ou uma bigorna (osso do ouvido médio) vestigial em qualquer anfíbio, pássaro ou répteis. Nenhum mamífero deverá ser encontrado com penas vestigiais. Nenhum primata deverá ser encontrado com chifres vestigiais ou asas degeneradas escondidas debaixo da pele das costas. Nunca devemos encontrar nenhum artrópode com uma espinha dorsal vestigial. As cobras podem ocasionalmente ter pernas ou braços vestigiais, mas nunca devem ser encontradas com pequenas asas vestigiais. Os seres humanos podem ter um ceco vestigial, uma vez que somos descendentes de mamíferos herbívoros, mas nem nós nem nenhum outro primata pode ter uma moela vestigial, como a encontrada nas aves. Mutatis mutandis ad infinitum.

Críticas:

Esta previsão não é falsificada ao encontrar-se uma função complexa ou essencial para a estrutura vestigial presumida. Se os dados desse tipo forem encontrados, a estrutura simplesmente se torna um exemplo de parahomologia (considerada na previsão 3.1) ou, mais provavelmente, um exemplo de design ineficiente (considerado na previsão 3.5). Observações que sejam verdadeiramente inconsistentes com o conceito de vestigialidade são dadas acima. Explicações mais detalhadas e específicas de como demonstrar que o apêndice humano não é vestigial são dadas no artigo "Vestigiality of the human vermiform appendix FAQ".

Muitos autores anti-evolucionistas concluíram erroneamente que as estruturas vestigiais não existem. Eles argumentam que (1) os órgãos vestigiais são realmente funcionais ou (2) é teoricamente impossível demonstrar que uma estrutura não tem função (por exemplo, ver Ham et al. 1990; Batten e Sarfati 2003; Bergman e Howe 1990; Morris 1986). Este último argumento baseia-se na dalsa premissa de que resultados negativos são utilizados para demonstrar a falta de função, e essa evidência negativa não é científica. Esses argumentos são falhos por três razões, cada uma delas discutida abaixo.
  1. Vestigios podem ter funções
  2. Evidências positivas demonstram falta de funcionalidade
  3. A evidência negativa é científica quando controlada
1. Vestígios podem ser funcionais

Primeiro e, mais importante, esta linha de argumentação não vem ao caso, uma vez que é desnecessário que os vestígios careçam de uma função (veja Muller 2002 para uma discussão moderna do conceito de vestigialidade que especificamente inclui funcionalidade). Muitos vestígios verdadeiros são funcionais (para muitos exemplos, ver Culver et al., 1995). No uso popular, "vestigial" costuma ser sinônimo de "não funcional", e essa confusão, infelizmente, foi propagada através de definições mal definidas encontradas em muitos dicionários e enciclopédias não-técnicas. Mesmo alguns biólogos profissionais já foram vitimizados por essa simplificação excessiva do conceito de vestigialidade (por exemplo, Scadding 1981, muitas vezes citado por anti-evolucionistas e discutido no FAQ “Citing Scadding (1981) and Misunderstanding Vestigiality FAQ”). A afirmação de que as estruturas vestigiais são desprovidas de função é uma aproximação conveniente, ainda que estritamente incorreta. É análoga afirmação científica comum, ainda que estritamente incorreta, de que a Terra é uma esfera.

Vários negadores da evolução já falsamente alegaram que biólogos mudaram a definição de estruturas vestigiais e rudimentares quando funções foram encontradas para muitos vestígios (ver Bergman e Howe 1990, pp. 2-3; Sarfati, J. 2002). Por exemplo, Jonathan Sarfati, do Answers in Genesis, afirma:

"A World Book Encyclopedia 2000 diz: ‘Os órgãos vestigiais são os resquícios inúteis de órgãos que antes eram úteis em um antepassado evolutivo”. Alguns evolucionistas, como o Dr. Meiss, agora querem re-definir “vestigial" para significar simplesmente "reduzido ou alterado em função"... O Answers in Genesis não permitirá que os evolucionistas mudem as regras ao seu bel-prazer quando estão perdendo o argumento ". (Sarfati, J. 2002).
"O Shorter Oxford English Dictionary (1993) define “vestigial” como “degenerado ou atrofiado”, tendo tornado-se sem função no decurso da evolução". Alguns evolucionistas agora re-definem "vestigial" para significar simplesmente "reduzido ou alterado em função". Assim, mesmo órgãos valiosos, funcionais (consistentes com o design) podem agora ser chamados de "vestigiais". Criacionistas não devem deixar que evolucionistas mudem as regras quando perdem ". (Sarfati, J. 1999).

Os argumentos de Sarfati são inválidos por várias razões.

Primeiro, mesmo que os biólogos realmente tivessem mudado a definição de "vestígio", por que isso seria um problema na ciência? Não seria - toda a ciência muda à medida que novos dados são adquiridos e as teorias são clarificadas. Usando a lógica de Sarfati, rejeitaríamos as teorias modernas como a teoria da relatividade de Einstein, já que "os físicos mudaram as regras a seu  bel-prazer quando perderam".
Em segundo lugar, Sarfati cita definições grotescas e leigas de um dicionário popular e uma enciclopédia infantil como se fossem autoridades científicas. É altamente provável que a pessoa que escreveu essas definições não fosse um biólogo evolutivo. Por tudo o que sabemos, poderia ter até mesmo sido um criacionista da Terra jovem ou um anti-evolucionista. Qualquer cientista verdadeiro (ou qualquer acadêmico legítimo) consultaria um texto científico avançado de definições de termos técnicos, especialmente ao tentar criticá-los. Neste caso, a Enciclopédia da Evolução de dois volumes (Muller 2002), com discussões técnicas escritas por verdadeiros pesquisadores no campo da biologia, seria uma das muitas fontes apropriadas.

Em terceiro lugar, independentemente do falso conceito popular, desde o início da teoria evolutiva moderna, uma completa ausência de função jamais foi um requisito para a vestigialidade (Crapo 1985; Culver et al., 1995; Darwin 1872, pp. 601-609; Dodson 1960, p. 44; Griffiths 1992; McCabe 1912, p. 264; Merrell 1962, p. 101; Moody 1962, p. 40; Muller 2002; Naylor 1982; Strickberger 2000; Weismann 1886; Wiedersheim 1893, p. 2, p. 200, p 205). A afirmação de Sarfati baseia-se em ignorância e, claro, não fornece referências históricas que mostrem que os biólogos evolutivos realmente mudaram a definição. Como um contra-exemplo óbvio, Charles Darwin nunca reivindicou que os órgãos vestigiais devem ser desprovidos de função. Em sua famosa seção sobre órgãos vestigiais em A Origem das Espécies, escrito há quase 150 anos, Darwin até mesmo enfatiza que vestígios podem ser funcionais, e dá vários exemplos:

"Órgãos úteis, por pouco que possam ser desenvolvidos, a menos que tenhamos motivos para supor que eles anteriormente eram mais desenvolvidos, não deveriam ser considerados rudimentares". (Darwin 1859, ênfase adicionada)

"Um órgão, servindo para dois propósitos, pode tornar-se rudimentar ou totalmente abortado para um, mesmo que o objetivo mais importante, e permanecer perfeitamente eficiente para o outro. Assim, nas plantas, a função do pistilo é permitir que os tubos polínicos alcancem os óvulos protegidos no ovário na sua base. O pistilo consiste em um estigma apoiado no estilo; mas em alguns Compositae, os floretes masculinos, que, claro, não podem ser fecundados, têm um pistilo, que está em um estado rudimentar, pois não está coroado com um estigma, mas o estilo permanece bem desenvolvido e está vestido com pelos como em outras compositae, com o propósito de escovar o pólen das anteras circundantes. Novamente, um órgão pode tornar-se rudimentar para o seu propósito próprio, e ser usado para um objetivo distinto: em certos peixes a bexiga natatória parece ser rudimentar no que diz respeito a sua função própria de dar flutuabilidade, mas se converteu em um nascente órgão de respiração ou pulmão. Podem ser dadas outras instâncias similares ". (Darwin 1859 [ver texto], também Darwin 1872, p. 602, ênfase adicionada)

"Os órgãos rudimentares, por outro lado, são bastante inúteis, como os dentes que nunca cortaram as gengivas, ou quase inúteis, como as asas de um avestruz, que servem meramente como velas". (Darwin 1872, p. 603)

"... um órgão feito, durante hábitos de vida alterados, inútil ou prejudicial para um propósito, pode ser facilmente modificado e usado para outra finalidade". (Darwin 1872, p. 603)

Um dos mais influentes biólogos evolutivos do século XIX, August Weismann, escreveu sobre vestígios funcionais em 1886 em seu longo ensaio, "Desenvolvimento Retrogressivo na natureza":

"...pois, embora o último [avestruz] não voe, ele ainda usa suas asas como auxílio para correr rapidamente sobre as planícies e os desertos africanos ... A retrogressão, no entanto, nem sempre chega ao ponto de eliminar uma estrutura completamente... Mas não raramente o órgão em degeneração pode ser aproveitado de alguma outra forma, e então o retrocesso pára pouco antes da eliminação total, como no caso das asas do avestruz, ou altera e transforma a estrutura para ajustá-la a novas funções... "(Weismann 1886, pp. 5-9)


Como explicado acima, o que é surpreendente sobre a asa de avestruz funcional e vestigial não é que a mesma não tenha qualquer função, mas que se trata de uma asa rudimentar não utilizada para o vôo motorizado, seu "propósito real", como diz Darwin. Mesmo Robert Wiedersheim, o catalogador notório de 86 estruturas vestigiais humanas, nunca afirma que as estruturas vestigiais devem carecer de função. Na introdução de The Structure of Man, Wiedersheim define "vestigial" em termos evolutivos:

"A morfologia comparativa aponta não apenas o plano de organização essencialmente similar dos corpos de todos os vertebrados, mas também a ocorrência de certos órgãos ou partes de órgãos, agora conhecidos como" vestigiais. Por tais órgãos, me refiro àqueles que antes eram de maior significado fisiológico do que no presente. " (Wiedersheim 1893, p.2)

No final de seu livro, Wiedersheim lista suas 86 estruturas vestigiais sob este título:

"B. Retrogressivamente modificados, os órgãos tornaram-se totalmente ou parcialmente sem função, alguns aparecendo apenas no embrião, outros presentes durante a vida de forma constante ou inconstante. Para a maior parte dos órgãos que podem ser justamente denominados vestigiais". (Wiedersheim 1893, p. 200)

"...como foi apontado na introdução, o termo vestigial, é, via de regra, apenas aplicado a órgãos que perderam seu significado fisiológico original". (Wiedersheim 1893, p. 205)

Wiedersheim, escrevendo a partir de uma perspectiva evolutiva, enfatiza em sua definição que as estruturas vestigiais perderam sua significância fisiológica original, maior, não toda a significância fisiológica. Ele nunca limita as estruturas vestigiais àqueles que não possuem função e ao longo do livro menciona funções de muitos órgãos que ele rotula como vestigial.

Muitos anti-evolucionistas gostam de citar um artigo de Steven Scadding (Scadding, 1981), no qual ele critica a análise de Wiedersheim dos órgãos vestigiais como prova da evolução. As objeções de Scadding baseiam-se na falsa premissa de que as estruturas vestigiais não devem ter função por definição. Wiedersheim, que Scadding está criticando especificamente, não faz essa afirmação. Como Scadding representa erroneamente a posição de Wiedersheim e usa uma definição incorreta de vestigial em geral, os pontos da Scadding são inválidos. Os profundos problemas com o artigo de Scadding foram corrigidos na literatura científica, e anti-evolucionistas que citam este artigo estão sendo pouco acadêmicos. Uma discussão detalhada do artigo de Scadding em 1981 é dada no FAQ Citing Scadding (1981) and Misunderstanding Vestigiality.

2. Evidência positiva é usada para demonstrar falta de função

Embora a conclusão possa ser negativa ("estrutura X não tem função"), a detecção de funcionalidade biológica, ou falta dela, é baseada em evidências positivas, e não  negativas. Na biologia organísmica, uma função é um processo físico realizado por um órgão que é necessário para a reprodução bem-sucedida do organismo em um ambiente específico. As funções são medidas em termos de reprodução e viabilidade. Um órgão não tem função em um determinado ambiente se a presença do órgão não tiver um efeito estatisticamente significativo no sucesso reprodutivo ou na viabilidade. Tanto o sucesso reprodutivo como a viabilidade podem ser observados e medidos quantitativamente e são, portanto, dados positivos.

3. Dados negativos podem ser usados ​​como evidência científica

A evidência negativa é certamente válida quando usada corretamente, e evidências negativas são usadas e relatadas rotineiramente na literatura científica. A afirmação geral de que a evidência negativa não pode ser usada para testar uma hipótese é uma filosofia niilista que não tem lugar na ciência experimental. A evidência negativa é admissível se for adquirida com os controles experimentais adequados. A boa técnica experimental envolve observações controladas, seja a evidência positiva ou negativa. Os resultados positivos são reforçados por controles negativos; os resultados negativos válidos requerem controles positivos.

Para esclarecer a importante questão dos controles experimentais, considere a seguinte analogia com a física. Se for impossível demonstrar que uma determinada estrutura não tem função, então, pela mesma lógica, é impossível demonstrar que um determinado elemento atômico não é radioativo. No entanto, está bem estabelecido na física que o chumbo-206 não é radioativo. Sabemos isso porque a radioatividade é detectável a partir de outros elementos, como o fósforo-32, mas, simultaneamente, a radioatividade é indetectável para o chumbo-206. Neste exemplo de física, o fósforo-32 é um controle positivo, que é necessário para usar a evidência negativa obtida do chumbo-206. Da mesma forma, podemos certamente demonstrar que uma determinada estrutura não tem função quando podemos detectar simultaneamente uma função para outra estrutura no mesmo ambiente.

Previsão 2.2: Atavismos 

Atavismos anatômicos estão intimamente relacionados, em termos de conceito, às estruturas vestigiais. Um atavismo é o reaparecimento de um caractere perdido específico parade um antepassado evolutivo remoto e não observado nos pais ou antepassados ​​recentes do organismo exibindo o caráter atávico. Atavismos têm várias características essenciais: (1) presença em estágios da vida adulta, (2) ausência em pais ou antepassados ​​recentes e (3) extrema raridade em uma população (Hall 1984). Por razões de desenvolvimento, a ocorrência ocasional de atavismos é esperada sob descendência comum se as estruturas ou funções forem gradualmente perdidas entre linhagens ancestrais e descendentes (Hall 1984, Hall 1995). Aqui estamos principalmente preocupados com possíveis estruturas atávicas que são características de táxons aos quais o organismo que exibe a estrutura não pertence. Como um exemplo hipotético, se cavalos mutantes ocasionalmente exibissem brânquias, isso seria considerado um atavismo potencial, uma vez que as brânquias são diagnósticas de táxons (por exemplo, peixes) aos quais os cavalos não pertencem. Tal como acontece com as estruturas vestigiais, nenhum organismo pode ter uma estrutura atávica que não foi encontrada anteriormente em um dos seus ancestrais. Assim, para cada espécie, a árvore filogenética padrão faz um grande número de previsões sobre atavismos que são permitidos e aqueles que são impossíveis para qualquer espécie especificada.

Confirmação:

Existem muitos exemplos conhecidos de atavismos, incluindo (1) formação rara de dedos extra (2º e 4º dígitos) em cavalos, semelhante ao que se vê nos cavalos arcaicos Mesohippus e Merychippus, (2) músculos atávicos da coxa em aves e pardais de Ppasseriformes, (3) músculos hioides em cães, (4) asas em pergamitas (normalmente sem asas), (5) fíbulas atávicas em aves (as fíbulas são normalmente extremamente reduzidas), (6) dedos extra em cobaias e salamandras, (6) as garra de arbusto atavisco em muitas raças de cães e (7) vários atavismos em seres humanos (um descrito em detalhes abaixo) (Hall 1984).

Exemplo 1: baleias e golfinhos vivos encontrados com membros traseiros

Provavelmente, o caso mais conhecido de atavismo é encontrado nas baleias. De acordo

Figura 2.2.1. Ossos dos membros traseiros 
atávicos de uma baleia jubarte. 
A. De cima para baixo, o fêmur, 
a tíbia, o tarso e o metatarsiano cartiliginosos, 
arranjados como encontrados in situ na baleia. 
B. Detalhes ampliados do fêmur e da tíbia 
mostrados em A. (a escala não é a mesma que A). 
C. Detalhe do tarso e metatarsiano mostrado em A. 
 com a árvore filogenética padrão, as baleias são conhecidas como descendentes de mamíferos terrestres que tinham membros posteriores. Assim, esperamos a possibilidade de que as raras baleias mutantes ocasionalmente possam desenvolver membros traseiros atávicos. Na verdade, há muitos casos em que as baleias foram encontradas com membros inferiores atávicos rudimentares na natureza (ver Figura 2.2.1, para revisões ver Berzin 1972, pp. 65-67 e Hall 1984, pp. 90-93). Foram encontrados encontrados em baleias-de-baleia (Sleptsov 1939), baleias jubarte (Andrews 1921) e em muitos espécimes de cachalotes (Abel 1908; Berzin 1972, p. 66; Nemoto 1963; Ogawa e Kamiya, 1957; Zembskii e Berzin, 1961). A maioria desses exemplos são de baleias com fêmures, tíbias e fíbulas; no entanto, alguns até incluem pés com dígitos completos.

Por exemplo, a Figura 2.2.1 mostra os ossos das pernas atávicas de uma baleia jubarte. Esses ossos são os restos de um dos dois membros traseiros simétricos encontrados que sobressaem do lado ventral de uma baleia jubarte feminina, capturados por um navio baleeiro da Estação Kyuquot, perto da costa oeste da Ilha de Vancouver, Colúmbia Britânica, em julho de 1919. Dois funcionários da Consolidated Whaling Company ficaram compreensivelmente impressionados com essa descoberta, e eles removeram uma das pernas e apresentaram os restos esqueletais ao Museu Provincial em Victoria, BC (A outra perna foi evidentemente tomada como uma "lembrança" por membros da tripulação do navio baleeiro). O diretor do museu, Francis Kermode, apresentou os ossos a Roy Chapman Andrews do Museu Americano de História Natural (AMNH) em Nova York. Andrews relatou as descobertas, juntamente com fotografias da baleia da tripulação baleeira, no American Museum Novitates, o jornal da AMNH. Andrews identificou nos restos um fêmur cartiliginoso encolhido, tíbia, tarso e metatarso. Ambas as pernas inicialmente tinham mais de quatro metros de comprimento, estando cobertas de gordura e pele normais. Para comparação, uma baleia-jubarte feminina média adulta tem cerca de 45 pés de comprimento. O fêmur, composto de cartilagem não gaseificada, diminuiu de 15 a 4.5 polegadas. Quando preso à baleia, o fêmur estava completamente dentro da cavidade do corpo e preso aos rudimentos pélvicos (as baleias jubarte têm vestígios de uma pelve dentro da parede abdominal). Esta descoberta extraordinária provavelmente não será repetida, já que a Comissão Baleeira Internacional deu estatuto de proteção mundial das baleias jubarte em 1966, apósde sessenta anos de predação humana descontrolada terem dizimado a população.


Figura 2.2.2.
As nadadeiras traseiras
de um golfinho nariz-de-garrafa
encontrado nas águas costeiras japonesas.
As setas amarelas indicam a localização de um
conjunto atávico bem formado de membros traseiros.
(Imagens modificadas a partir de
fotos publicitárias do Taiji Whaling Museum.)
Em 28 de outubro de 2006, pescadores japoneses capturaram um golfinho com quatro nadadeiras na costa do oeste do Japão e doaram a baleia ao Taiji Whaling Museum, onde atualmente está sendo estudado. Este golfinho nariz-de-garrafa tem um conjunto extra de membros posteriores, duas nadadeiras bem formadas que se movem e batem como as nadadeiras anteriores normais (veja a Figura 2.2.2). Tal como acontece com outras estruturas atávicas, esses membros são provavelmente o resultado de uma mutação rara que permite que uma via subjacente, porém críptica, de desenvolvimento seja reativada. Esses membros são evidências prima facie da ancestralidade de quatro membros do golfinho, conforme previsto a partir da linhagem comum de golfinhos e outros mamíferos terrestres.

Exemplo 2: Bebês nascidos com caudas

Principalmente devido ao interesse médico intenso, seres humanos são uma das espécies mais caracterizadas e muitas anomalias de desenvolvimento são conhecidas. Existem vários atavismos humanos que refletem nossa herança genética comum com outros mamíferos. Uma das mais impressionantes é a existência da rara "cauda humana verdadeira" (também conhecida como "processo cóctico", "projeção cocciférica", "apêndice caudal" e "cauda vestigial"). Mais de 100 casos de caudas humanas já foram relatados na literatura médica. Menos de um terço dos casos bem documentados são os conhecidos como "pseudo-caudas" (Dao e Netsky 1984, Dubrow et al., 1988). Pseudo-caudas não são caudas verdadeiras; eles são simplesmente lesões de vários tipos encontradas coincidentemente na região caudal dos recém nascidos, muitas vezes associada à coluna vertebral, cóccix e várias malformações.

Em contraste, a verdadeira cauda atávica de humanos resulta da regressão incompleta da extremidade mais distal da cauda embrionária normal encontrada no feto humano em desenvolvimento (ver Figura 2.4.1 e a discussão abaixo sobre o desenvolvimento da cauda embrionária humana normal; Belzberg et al., 1991; Dao e Netsky 1984; Grange et al., 2001; Keith, 1921). Embora formalmente uma malformação, a verdadeira cauda humana é geralmente de natureza benigna (Dubrow et al., 1988; Spiegelmann et al., 1985). A cauda humana real é caracterizada por um complexo arranjo de tecido adiposo e conectivo, feixes centrais de músculos estriados dispostos longitudinalmente no cerne, vasos sanguíneos, fibras nervosas, células ganglionares nervosas e órgãos nervosos sensíveis à pressão especializados (corpúsculos Vater-Pacini). É coberto por pele normal, repleta de folículos capilares, glândulas sudoríparas e glândulas sebáceas (Dao e Netsky 1984, Dubrow et al., 1988, Spiegelmann et al., 1985). As caudas humanas reais variam de cerca de uma polegada a mais de 5 centímetros de comprimento (em um bebê recém nascido) e podem se mover através de contrações de músculos listrados voluntários em resposta a vários estados emocionais (Baruchin et al. 1983; Dao e Netsky 1984; Harrison 1901; Keith 1921; Lundberg et al., 1962).

Embora as caudas humanas geralmente careçam de estruturas esqueléticas (alguns artigos médicos afirmam que as caudas reais nunca têm vértebras), várias caudas humanas também foram encontradas com cartilagem e até cinco vértebras articuladas bem desenvolvidas (ver Figura 2.2.3; Bar- Maor et al. 1980; Dao e Netsky 1984; Fara 1977; Sugumata et al., 1988). No entanto, as vértebras caudais não são um componente necessário de caudas de mamíferos. Ao contrário do que é frequentemente relatado na literatura médica, há pelo menos um exemplo conhecido de uma cauda de primatas que carece de vértebras, como encontrado na cauda rudimentar de duas polegadas de comprimento da espécie Macaca sylvanus (o "Macaco de Barbary") (Hill 1974 p. 616; Hooten 1947, p.23).

As caudas humanas reais raramente são herdadas, embora sejam conhecidos vários casos familiares (Dao e Netsky 1984; Ikpeze e Onuigbo 1999; Touraine, 1955). Em um caso, a cauda foi herdada através de pelo menos três gerações de fêmeas (Standfast, 1992).


Figura 2.2.3. Imagem de raio-X de uma
cauda atávica encontrada em uma menina de seis anos.

Um radiograma da região sacral de uma menina de
seis anos com uma cauda atávica. A cauda era
perfeitamente a linha média e
projetava a parte inferior das costas
como um apêndice macio. As cinco vértebras
sacras normais são indicadas em azul claro e
numeradas; as três vértebras da cauda coccígea
são indicadas em amarelo claro.
O cóccix inteiro (geralmente três ou quatro
pequenas vértebras fundidas) é normalmente
do mesmo tamanho que a quinta vértebra sacral.
Neste mesmo estudo, os cirurgiões relataram
dois outros casos de uma cauda humana atávica,
uma com três vértebras da cauda, uma com cinco.
Todos eram benignos, e apenas um foi cirurgicamente
"corrigido" por razões estéticas
(imagem reproduzida de Bar-Maor et al. 1980, Figura 3.)
Tal como acontece com outras estruturas atávicas, as caudas humanas são provavelmente o resultado de uma mutação somática, uma mutação da linha germinal ou uma influência ambiental que reative uma via de desenvolvimento que foi mantida, mesmo que parcialmente, no genoma humano (Dao e Netsky 1984; Hall 1984; Hall 1995). De fato, os genes que controlam o desenvolvimento de caudas em camundongos e outros vertebrados já foram identificados (os genes Wnt-3a e Cdx1, Greco et al., 1996; Prinos et al., 2001; Schubert et al., 2001; Shum et al. 1999; Takada et al., 1994). Como previsto pela descendência comum da evidência atávica, esses genes da cauda também foram descobertos no genoma humano (Katoh 2002, Roelink et al., 1993). Conforme discutido abaixo em detalhes, o desenvolvimento da cauda humana normal no embrião em estágio inicial já foi extensivamente investigado, e a apoptose (morte celular programada) desempenha um papel significativo na remoção da cauda de um embrião humano após sua formação. Sabe-se agora que a infra-regulação do gene Wnt-3a induz a apoptose das células caudais durante o desenvolvimento do rato (Greco et al., 1996; Shum et al., 1999; Takada et al., 1994), e observam-se efeitos semelhantes em seres humanos ( Chan et al., 2002). Além disso, os pesquisadores identificaram um camundogo mutante que não desenvolve uma cauda, ​​e este fenótipo é devido a uma mutação regulatória que diminui a dosagem do gene Wnt-3a (Greco et al., 1996; Gruneberg e Wickramaratne 1974; Heston 1951). Assim, a evidência atual indica que a causa genética da perda da cauda na evolução dos macacos foi provavelmente uma mutação(s) regulatória(s) simples que diminuiu ligeiramente a dosagem do gene Wnt-3a. Por outro lado, uma mutação ou fator ambiental que aumentou a dosagem do gene Wnt-3a reduziria a apoptose da cauda humana durante o desenvolvimento e resultaria em sua retenção, como um atavismo, em um recém-nascido.

Críticas:

A existência de caudas humanas reais é, infelizmente, bastante chocante para muitos anti-evolucionistas religiosamente motivados, como Duane Gish, que escreveu um artigo frequentemente citado intitulado "Evolução e cauda humana" (Gish 1983; ver também Menton 1994; ReMine, 1982 ). Apenas com base nos detalhes de um único estudo de caso (Ledley 1982), esses autores concluíram erroneamente que as caudas humanas atávicas são "nada mais do que malformações anômalas não rastreáveis ​​a nenhum estado ancestral imaginário" (Gish, 1983). No entanto, seus argumentos são claramente direcionados contra pseudo-caudas, e não caudas verdadeiras. Gish afirma que essas estruturas não são caudas verdadeiras por várias razões: (1) eles não possuem vértebras, (2) não são herdadas, e (3) a semelhança com as caudas é "altamente superficial" e simplesmente uma "malformação anômala". Menton afirma ainda que (4) todas as caudas verdadeiras têm músculos e podem se mover, enquanto as caudas humanas não podem. Cada um desses argumentos é factualmente falso, como explicado acima e também documentado na literatura médica. Vértebras e cartilagem ocasionalmente foram encontrados em caudas humanas. No entanto, contrariamente às afirmações de Gish, Menton e ReMine, as vértebras não são um requisito para as caudas. M. sylvanus é um excelente exemplo de um primata cuja cauda não tem vértebras (Hill 1974, p. 616; Hooten 1947, p.23). Vários casos são conhecidos onde as caudas humanas foram herdadas. Além disso, agora conhecemos os genes responsáveis ​​pelo desenvolvimento das caudas nos mamíferos, e todos os humanos os possuem. A herança da estrutura da cauda em si é desnecessária, uma vez que o sistema de desenvolvimento foi herdado, mas normalmente está inativado em seres humanos. A "semelhança" com as caudas não humanas está longe de ser superficial, uma vez que todas as caudas verdadeiras são estruturas complexas, constituídas por camadas simétricas de músculo voluntário, vasos sanguíneos, nervos especializados e órgãos sensores e podem, de fato, se mover e se contrair.

Para o leitor cético, provavelmente a melhor evidência de que essas estruturas são caudas verdadeiras é a inspeção visual. As imagens fotográficas da cauda atávica de um recém-nascido podem ser encontradas no site médico Anatomy Atlases, com o movimento contratual voluntário da cauda documentado.

Falsificação Potencial:

Estes são essencialmente os mesmos que para as estruturas vestigiais acima.

Previsão 2.3: Caracteres moleculares vestigiais

Os caracteres vestigiais também deveriam ser encontrados no nível molecular. Os seres humanos não têm a capacidade de sintetizar ácido ascórbico (também conhecido como vitamina C), e a infeliz conseqüência disso pode ser a deficiência nutricional chamada escorbuto. No entanto, os antepassados ​​previstos dos seres humanos possuiam essa função (como a maioria dos outros animais, exceto os primatas e porquinhos-da-índia). Portanto, prevemos que humanos, outros primatas e porquinhos-da-índia devem apresentar evidências desta função perdida como um caracter molecular vestigial (note que essa previsão foi explicitamente feita por Nishikimi e outros, tendo sido o ímpeto para a pesquisa detalhada abaixo) (Nishikimi et al., 1992; Nishikimi et al., 1994).

Confirmação:

Recentemente, o gene L-gulano-y-lactona oxidase, o gene necessário para síntese de vitamina C, foi encontrado em humanos e porquinhos-da-índia (Nishikimi et al., 1992; Nishikimi et al., 1994). O mesmo existe como um pseudogene, presente, mas incapaz de funcionar (ver previsão 4.4 para mais informações sobre pseudogenes). Na verdade, desde que este texto foi originalmente escrito, o pseudogene de vitamina C foi encontrado em outros primatas, exatamente como previsto pela teoria evolutiva. Agora temos as seqüências de DNA desse gene defeituoso em chimpanzés, orangotangos e macacos (Ohta e Nishikimi, 1999). E, como previsto, os pseudogenes disfuncionais de humanos e chimpanzés são os mais semelhantes, seguidos pelos genes humano e do orangotango, seguidos pelos genes humanos e de macacos, precisamente como previsto pela teoria evolutiva. Além disso, todos esses genes têm mutações acumuladas na taxa exata prevista (a taxa de fundo de mutação para regiões de DNA neutras, como pseudogenes) (Ohta e Nishikimi, 1999).

Existem vários outros exemplos de genes humanos vestigiais, incluindo genes de múltiplos receptores olfativos (Rouquier et al., 2000), o gene da proteína RT6 (Haag et al., 1994), o gene da galactosil transferase (Galili e Swanson, 1991) e o gene relacionado à tirosinaseo (TYRL) (Oetting et al., 1993).

Nossos genes de receptores odorantes (OR) uma vez codificavam proteínas envolvidas nas funções olfativas já perdidas. Nossos antepassados ​​primatas preditos, assim como outros mamíferos, tinham um sentido de olfato mais agudo do que temos agora; os seres humanos têm mais de 99 genes de receptores olfativos, dos quais aproximadamente 70% são pseudogenes. Muitos outros mamíferos, como ratos e saguis, têm muitos dos mesmos genes OR que nós, mas todos eles realmente funcionam. Um caso extremo é o golfinho, que é o descendente de mamíferos terrestres. O mesmo já não tem necessidade de cheirar odorantes voláteis, contudo contém muitos genes OR, dos quais nenhum é funcional - são todos pseudogenes (Freitag et al., 1998).

A proteína RT6 é expressa na superfície de linfócitos T em outros mamíferos, mas não na nossa. O gene da galactosil transferase está envolvido na preparação de um determinado carboidrato nas membranas celulares de outros mamíferos. A tirosinase é a principal enzima responsável pelo pigmento da melanina em todos os animais. TYRL é um pseudogene de tirosinase.

É satisfatório observar que compartilhamos esses genes vestigiais com outros primatas e que as mutações que destruíram a habilidade desses genes de desempenhar suas funções metabólicas também são compartilhadas com vários outros primatas (ver previsões 4.3-4.5 para mais sobre pseudogenes compartilhados).

Falsificação Potencial:

Seria muito intrigante se não tivéssemos encontrado o pseudogene L-gulano-γ-lactona oxidase ou os outros genes vestigiais mencionados. Além disso, podemos prever que nunca encontraremos genes vestigiais de cloroplastos em quaisquer metazoários (isto é, animais) (Li 1997, pp. 284-286, 348-354).

Previsão 2.4: Ontogenia e Desenvolvimento dos Organismos

A embriologia e a biologia do desenvolvimento proporcionaram algumas ideias fascinantes sobre caminhos evolutivos. Como as classificações cladistas morfológicas das espécies são geralmente baseadas em caracteres derivados de organismos adultos, estudos de embriologia e desenvolvimento fornecem um corpo quase independente de evidências evolutivas. A estrutura final do adulto de um organismo é o produto de numerosos processos de desenvolvimento cumulativos. Para que uma espécie evolua morfologicamente, esses processos de desenvolvimento necessariamente devem ter mudado. A conclusão macroevolutiva é que o desenvolvimento de um organismo é uma modificação das ontogenias dos seus antepassados (Futuyma 1998, pp. 652-653). No início do século XX, o biólogo de desenvolvimento Walter Garstang afirmou, corretamente, que a ontogenia cria filogenia. O que isso significa é que, uma vez que se tenha conhecimento sobre a ontogenia de um organismo, podemos prever com confiança certos aspectos do caminho histórico envolvido na evolução deste organismo (Gilbert, 1997, pp. 912-914). Assim, a embriologia fornece confirmações e previsões testáveis sobre a macroevolução.

Confirmação

Exemplo 1: ossos da orelha de mamíferos e a mandíbula reptiliana

De estudos embriológicos, sabe-se que dois ossos de um réptil em desenvolvimento formam o quadrato e os ossos articulares na dobradiça da mandíbula reptiliana adulta (primeiro relatado em 1837 pelo embriologista alemão Karl Reichert). No entanto, no de mamíferos marsupiais, as mesmas duas estruturas se desenvolvem, não em partes do maxilar, mas na bigorna e no martelo da orelha de mamífero. Esta informação de desenvolvimento, juntamente com a descendência comum, indica que os ossos da orelha média mamíferos foram derivados e modificados a partir dos ossos da mandíbula reptilianos durante a evolução (Gilbert 1997, pp. 894-896).

Por conseguinte, existe uma série muito completa de intermediários fósseis em que essas estruturas são claramente modificadas a partir do maxilar reptiliano para a orelha de mamífero (compare os intermediários discutidos na predição 1.4, exemplo 2) (Carroll 1988, pp. 392-396; Futuyma, 1998 , pp. 146-151; Gould 1990; Kardong 2002, pp. 255-275).

Figura 2.4.1. Embriões de gato e humano no estágio que forma o broto da cauda. Um embrião de gato é mostrado no topo, um embrião humano abaixo. Observe a cauda pós-anal em ambos, posicionada na parte inferior esquerda abaixo da cabeça de cada um. O embrião humano tem cerca de 32 dias de idade.











Exemplo 2: bolsas faríngeas e arcos branquiais em vertebrados

Existem inúmeros outros exemplos em que a história evolutiva de um organismo é representada temporariamente em seu desenvolvimento. No início do desenvolvimento, os embriões de mamíferos têm bolsas faríngeas temporárias, que são morfologicamente indistinguíveis das bolsas de brânquias de vertebrados aquáticos (Gilbert 1997, pp. 380, 382). Esta relíquia evolutiva reflete o fato de que os antepassados de mamíferos eram uma vez vertebrados aquáticos que respiravam por brânquia. As bolsas da faringe de embriões de peixes modernos eventualmente se tornam perfuradas para formar brânquias. As bolsas da faringe de mamíferos, é claro, não se transformam em brânquias, mas dão origem a estruturas que evoluíram a partir de brânquias, como a trompa de Eustaquio, o ouvido médio, as amígdalas, a paratireóide e o timo (Kardong 2002, pp. 52, 504, 581). Os arcos entre as brânquias, chamados de arcos branquiais, estavam presentes em peixes sem mandíbula e alguns desses arcos branquiais evoluíram para os ossos do maxilar e, eventualmente, nos ossos da orelha interna como relatados acima e na previsão 1.4, exemplo 2.

Exemplo 3: membros posteriores em embriões de cobra e baleia

Muitas espécies de cobras e lagartos sem pernas (como o "verme lento") inicialmente desenvolvem brotos de membros em seu desenvolvimento embrionário, apenas para reabsorvê-los antes da eclosão (Raynaud 1990, Raynaud e Kan 1992, Raynaud e Van den Elzen, 1976). Da mesma forma, baleias adultas, golfinhos e botos modernos não têm pernas traseiras. Mesmo assim, as pernas posteriores, com vários ossos, nervos e vasos sanguíneos em desenvolvimento, aparecem temporariamente no feto dos cetáceos e subsequentemente degeneram antes do nascimento (Amasaki et al., 1989; Sedmera et al., 1997). Esses brotos rudimentares dos membros posteriores persistem mais nos embriões das baleias jubarte (Megaptera nodosa) do que em outros cetáceos, fato que pode explicar por que os membros posteriores externos atávicos são encontrados com mais frequência em baleias de barbatana do que em outros cetáceos (Bejder e Hall 2002, para fotografias do grande atávico, da tíbia e do tarso encontrados em uma baleia jubarte feminina, veja a Figura 2.2.1 acima; as fotografias do broto de desenvolvimento do membro posterior no golfinho podem ser encontradas na Digital Library of Dolphin Development).

Figura 2.4.2. Embrião de golfinho com broto do membro posterior bem desenvolvido. Embrião do golfinho manchado (Stenella attenuata) aos 24 dias de gestação. f = broto do membro anterior bem desenvolvido, h = broto do membro posterior bem desenvolvido . Também compare com os embriões de gato e humanos de idade similar na Figura 2.4.1 acima. (Reproduzido de Sedmera et al., 1997)







Exemplo 4: a cauda humana embrionária


Os seres humanos são classificados por taxonomistas como grandes primatas; um dos caracteres derivados definidores dos grandes primatas é a falta de uma cauda externa. No entanto, os embriões humanos desenvolvem inicialmente caudas no desenvolvimento. Entre as quatro e cinco semanas de idade, o embrião humano normal tem 10-12 vértebras da cauda em desenvolvimento que se estendem para além do ânus e das pernas, representando mais de 10% do comprimento do embrião (Fallon e Simandl 1978; Moore e Persaud 1998 , pp. 91-100; Nievelstein et al., 1993). A cauda embrionária é composta de vários tecidos complexos além das vértebras em desenvolvimento, incluindo um tubo neural secundário (medula espinhal), uma notocorda, mesênquima e um tail gut. Na oitava semana de gestação, da sexta a décima segunda vértebras desaparecem por morte celular e a quinta e a quarta vértebras da cauda ainda estão sendo reduzidas. Da mesma forma, os tecidos da cauda associados também sofrem morte celular e regridem.

Usando microscopia de luz e microscopia eletrônica de varredura, várias análises detalhadas da cauda humana embrionária mostraram que as células da cauda morta e degenerada são ingeridas e digeridas por macrófagos (os macrófagos são grandes células brancas do sistema imunológico que normalmente ingerem e destroem os patógenos invasores tais como como bactérias) (Fallon e Simandl 1978; Nievelstein et al., 1993; Sapunar et al., 2001; Saraga-Babic et al., 1994; Saraga-Babic et al., 2002). Em humanos adultos, a cauda é finalmente reduzida a um osso pequeno composto por apenas quatro vértebras fundidas (o cóccix) que não se sobressaem nas costas (Fallon e Simandl 1978; Sapunar et al., 2001) (ver Figura 2.4.1).

A regressão da cauda embrionária humana pode ser claramente vista nas imagens fantásticas disponíveis no site Multi-dimensional Human Embryo, onde são arquivadas imagens on-line de exames de MRI tridimensionais de embriões humanos vivos. Diferentes níveis de maturidade do embrião humano são classificados de acordo com os estágios de Carnegie. A cauda pós-anal embrionária é claramente visível nos estágios 14, 15 e 16 de Carnegie. O site possui filmes de um embrião humano em rotação, dando visões claras sobre os contornos tridimensionais do embrião. A maioria dos estágios tem filmes com o tubo neural destacado. É especialmente informativo comparar esses filmes rotativos dos estágios iniciais (por exemplo, estágio 14 de Carnegie ou estágio 15) com o último estágio (estágio 23 de Carnegie), onde a regressão por morte celular do tubo neural na cauda é claramente evidente.

Figura 2.4.3. Uma seção transversal histológica da cauda do embrião humano no estágio 14 de Carnegie. As estruturas complexas presentes na cauda humana foram visualizadas com microscopia de luz nesta imagem. No estágio 14 de Carnegie (cerca de 32 dias), a cauda humana é composta de tubo neural (n, dobrado em uma grande fração de embriões), notocorda (c), desenvolvimento de vértebras (somitos, s), intestino (g) e mesênquima (m). Essas estruturas especializadas se estendem pelo comprimento da cauda e as células de todas essas estruturas morrem e são digeridas por macrófagos do sistema imune nas próximas duas semanas de desenvolvimento embrionário. (Modificado da placa 22 de Fallon e Simandl 1978)



Exemplo 5: cascas de ovos e carúnculas marsupiais

Os répteis e os pássaros colocam ovos, e o jovem emergente usa um "dente de ovo" para cortar uma casca de ovo queratinosa coriácea (como encontrado em lagartos e cobras) ou uma estrutura especializada, chamada de carúncula, para abrir caminho em uma dura casca de ovo calcificada (como encontrado em tartarugas e pássaros). Os mamíferos evoluíram de um ancestral semelhante a um réptil, e os mamíferos placentários (como humanos e cães) perderam o dente do ovo e a carúncula (e, sim, a casca do ovo). No entanto, monotremados, como o ornitorrinco e a equidna, são mamíferos primitivos que têm dente de ovo e carúncula, embora a casca de ovo monotremado seja fina e coriácea (Tyndale-Biscoe e Renfree, 1987, pág. 409). Mais surpreendentemente, durante o desenvolvimento marsupial, uma casca de ovo é transitoriamente formada e depois é reabsorvida antes do nascimento. Embora não tenham necessidade de atravessar uma casca de ovo dura, vários recém-nascidos marsupiais (como jovens gambás cauda-de-escova, coalas e bandicoots) retêm uma carúncula vestigial como um indicador claro de sua ascentralidade reptiliana e ovípara (Tyndale-Biscoe e Renfree, 1987 , pág. 409).

Falsificação Potencial:

Com base em nossa árvore filogenética padrão, podemos esperar encontrar bolsas de brânquia ou conchas de ovos em algum ponto no desenvolvimento embrionário de mamíferos (e nós fazemos). No entanto, nunca esperamos encontrar mamilos, cabelos ou um osso de incisivo médio em qualquer ponto em embriões de peixes, anfíbios ou répteis. Da mesma forma, podemos esperar encontrar dentes na boca de alguns embriões aviários (como nós), mas nunca esperamos encontrar bicos semelhantes a pássaros em embriões de mamíferos euterianos (os euterianos são mamíferos placentários, como humanos, vacas, cachorros ou coelhos ). Podemos esperar encontrar embriões humanos com caudas (e nós fazemos, veja a Figura 2.3.1), mas nunca esperamos encontrar gemas ou membros em desenvolvimento nos embriões de manta, anguilas, peixes teleósteos ou tubarões. Quaisquer descobertas desse tipo estarão em contradição direta com a teoria macroevolutiva (Gilbert 1997, especialmente Ch. 23).

Críticas: 
Alguns críticos evolutivos erroneamente pensam que, porque a "Lei Biogenética" de Ernst Haeckel é falsa, a embriologia não pode mais provar a evolução. No entanto, esta é uma avaliação curiosa, uma vez que nem a teoria evolutiva moderna nem a biologia evolutiva moderna se baseiam nas observações e teorias de Haeckel. A discussão acima não é de modo algum um endosso de "leis de Von Baer" ou da Lei Biogenética de Haeckel. Ambas falham como leis científicas, e ambas são incorretos como generalizações. A mudança evolutiva pode prosseguir através desses padrões, mas muitas vezes não.

As ideias de Ernst Haeckel influenciaram muito a história inicial da embriologia no século XIX. Haeckel hipotetizou que a "Ontogenia Recapitula a Filogenia", o que significa que, durante o seu desenvolvimento, um organismo passa por estágios semelhantes aos seus antepassados adultos. No entanto, as ideias de Haeckel foram suplantados por aquelas de Karl Ernst von Baer, seu antecessor. Von Baer sugeriu que os estágios embrionários de um indivíduo deveriam se assemelhar aos estágios embrionários de outros organismos intimamente relacionados, em vez de se lembrar de seus antepassados adultos. A Lei Biogenética de Haeckel foi desacreditada desde o final dos anos 1800, e não faz parte da teoria evolutiva moderna (ou mesmo não tão moderna). Haeckel pensou que apenas os estágios finais do desenvolvimento poderiam ser alterados de forma apreciável pela evolução, mas sabemos que isso é falso há quase um século. Todos os estágios de desenvolvimento podem ser modificados durante a evolução, embora o estágio filotípico possa ser mais limitado do que outros. Para mais informações sobre a Lei Biogenética de Haeckel, os filótipos de desenvolvimento e a evidência que embriologia fornece à teoria evolutiva moderna, veja "Wells e os Embriões de Haeckel" de PZ Meyers, ou consulte um livro moderno de nível de faculdade de biologia de desenvolvimento, como Gilbert 1997, pp. 912 -914.

Previsão 2.5: biogeografia atual

Como a divergência das espécies ocorre não apenas na dimensão do tempo, mas também nas dimensões espaciais, os ancestrais comuns se originam em uma localização geográfica específica. Assim, a distribuição espacial e geográfica das espécies deve ser consistente com suas relações genealógicas preditas. A árvore filogenética padrão prevê que novas espécies devem se originar próximas das espécies mais antigas das quais elas são derivadas. As espécies contemporâneas próximas devem ser próximas geograficamente, independentemente do seu habitat ou adaptações específicas. Se não o fizerem, melhor seria uma boa explicação, como a mobilidade extrema (casos como animais do mar, pássaros, distribuição mediada por humanos, etc.), deriva continental ou tempo extenso desde a divergência deles. Nesse sentido, a atual distribuição biogeográfica das espécies deve refletir o histórico de sua origem.

Uma razoável previsão não-evolutiva é que as espécies devem ocorrer onde quer que o seu habitat seja. No entanto, a macroevolução prevê exatamente o contrário — deve haver muitos locais onde uma determinada espécie prosperaria ainda que não seja encontrada ali, devido a barreiras geográficas (Futuyma 1998, pp. 201-203).

Confirmação:

Com poucas exceções, os marsupiais só habitam a Austrália. As exceções (algumas espécies sul-americanas e o opossum) são explicadas pela deriva continental (América do Sul, Austrália e Antártica já foram o continente de Gondwana). Por outro lado, os mamíferos placentários estão praticamente ausentes na Austrália, apesar do fato de que muitos floresceriam lá. Os seres humanos introduziram a maioria dos poucos placentários encontrados na Austrália, e eles se espalharam rapidamente.

Da mesma forma, os alcances do sul da América do Sul e da África e toda a Austrália compartilham peixes pulmonados, aves como o avestruz (aves ratitas) e sapos leptodactilídeos — todos os quais não ocorrem em nenhum outro lugar. Os jacarés, algumas espécies relacionadas de salamandra gigante e magnólias só ocorrem no Leste da América do Norte e no Leste Asiático (estes dois locais já estiveram espacialmente próximos no continente laurasiano).

Além disso, os desertos americanos, saarianos e australianos têm habitats muito similares, e as plantas de um crescem bem no outro. No entanto, os Cactos nativos apenas habitam as Américas, enquanto a vegetação saariana e australiana está muito distantemente relacionada (na maioria Euphorbiaceae). Os seres humanos introduziram os únicos Cactos encontrados no interior australiano, e eles crescem bastante bem na sua nova localização geográfica.

A costa oeste e leste da América do Sul é muito similar no habitat, mas a fauna marinha é muito diferente. Além disso, os membros da família do abacaxi intimamente relacionados habitam muitos habitats diversos (como áreas tropicais, alpinas e desertas), mas apenas nos trópicos americanos, não nos trópicos africanos ou asiáticos (Futuyma 1998, cap. 8).

Falsificação Potencial:
A partir de um conhecimento limitado das distribuições de espécies, prevemos que nunca devemos encontrar elefantes em ilhas distantes do Pacífico, mesmo que possam sobreviver bem lá. Da mesma forma, prevemos que não devemos encontrar anfíbios em ilhas remotas, ou Cactos nativos  da Austrália. As espécies estreitamente relacionadas poderiam ser distribuídas uniformemente em todo o mundo, de acordo com o habitat que melhor se adequar a elas. Se este fosse o padrão biogeográfico geral, seria um forte golpe para a macroevolução (Brown e Lomolino 1998).


Previsão 2.6: biogeografia do passado


A biogeografia do passado, registrada pelos fósseis encontrados, também deve estar em conformidade com a árvore filogenética padrão.

Exemplo 1: marsupiais

Como um exemplo, concluímos que os fósseis dos hipotéticos antepassados comuns de marsupiais sul-americanos e marsupiais australianos deveriam ser encontrados e datados de antes da separação destas duas regiões terrestres.

Confirmação:


Consequentemente, encontramos os primeiros fósseis marsupiais (por exemplo, Alphadon) do Cretáceo Superior, quando a América do Sul, a Antártica e a Austrália ainda estavam conectadas. Além disso, os ancestrais mais antigos dos marsupiais modernos são realmente encontrados na América do Norte. A óbvia dedução paleontológica é que os organismos fósseis de marsupiais extintos devem ser encontrados na América do Sul e na Antártica, uma vez que os marsupiais devem ter atravessado esses continentes para alcançar sua localização atual na Austrália. Curiosamente, encontramos fósseis marsupiais na América do Sul e na Antártica. Esta é uma confirmação macroevolutiva surpreendente, dado que não há marsupiais na Antártida agora (Woodburne e Case, 1996).

Falsificação Potencial:


Prevemos com confiança que os fósseis de animais recentemente desenvolvidos, como grandes primatas e elefantes, nunca devem ser encontrados na América do Sul, na Antártica ou na Austrália (exceto, é claro, os macacos que viajam de barco).

Exemplo 2: cavalos

Como segundo exemplo, registros fósseis muito completos devem ser conectados de forma geográfica. Intermediários devem ser encontrados perto de seus antepassados fósseis.

Confirmação:

O registro fóssil dos equídeos (ou seja, do cavalo) é muito completo (embora extremamente complexo) e faz um bom sentido geográfico, sem grandes saltos espaciais entre intermediários. Por exemplo, pelo menos dez gêneros intermediários de cavalos fósseis abrangem os últimos 58 milhões de anos. Cada gênero fóssil abrange aproximadamente 5 milhões de anos, e cada um desses gêneros inclui várias paleoespécies intermediárias (geralmente 5 ou 6 em cada gênero) que ligam os intermediários fósseis anteriores e seguintes. Elas variam desde o primeiro gênero, Hyracotherium, que pareciam um cão, passado por Orohippus, Epihippus, Mesohippus, Miohippus, Parahippus, Merychippus, Dinohippus, Equus, até o Equus Moderno. Todos os ancestrais fósseis do cavalo moderno são encontrados no continente norte-americano (MacFadden 1992, pp. 99, 156-162). Para mais detalhes sobre a evolução conhecida dos Equídeos, consulte o FAQ completo de Kathleen Hunt sobre a evolução do cavalo.

Falsificação Potencial:


Seria macroevolutivamente devastador se encontrássemos na América do Sul um Epihippus ou Merychippus irrefutável (ou qualquer intermediário no meio) do Paleoceno, do Eoceno, do Oligoceno, do Mioceno ou em qualquer momento antes do surgimento do Istmo do Panamá para conectar América do Norte e América do Sul (cerca de 12 milhões de anos atrás). Além disso, nunca devemos encontrar ancestrais de cavalos fósseis na Austrália ou na Antártida de qualquer era geológica (MacFadden 1992; Brown e Lomolino, 1998).

Exemplo 3: grandes primatas e humanos

Como nosso terceiro exemplo, considere os grandes primatas africanos. Os seres humanos estão mais intimamente relacionados aos grandes macacos que são nativos da África (conforme determinado pela análise morfológica cladística e confirmado pela análise da sequência de DNA). Por que os Leakeys, Raymond Dart e Robert Broom foram para a África em busca de fósseis de hominídeos antigos? Por que não cavar na Austrália, América do Norte, América do Sul, Sibéria ou Mesopotâmia? Charles Darwin deu uma resposta para esta questão há mais de 130 anos - muito antes de todos os fósseis de hominídeos antigos terem sido encontrados. 

"Nós somos naturalmente levados a perguntar, onde foi o lugar de nascimento do homem naquele estágio de descendêcnia quando nossos progenitores divergiram do estoque de Catarrinos? O fato de que eles pertenciam a este estoque mostra claramente que eles habitavam o Velho Mundo, mas não a Austrália nem nenhum ilha oceânica, como podemos inferir das leis da distribuição geográfica. Em cada grande região do mundo, os mamíferos vivos estão intimamente relacionados com as espécies extintas da mesma região. É provável que a África fosse anteriormente habitada por macacos extintos proximamente relacionados ao gorila e ao chimpanzé, e como estas duas espécies são agora as mais próximas do homem, é um pouco mais provável que nossos primeiros progenitores vivessem no continente africano do que em outros lugares ". (Darwin 1871, página 161)

Assim, a teoria da descendência comum prevê que possamos encontrar fósseis de hominídeos antigos no continente africano.

Confirmação:

Numerosos fósseis de transição entre humanos e grandes macacos foram encontrados no sul e leste da África. Para exemplos, discussões, imagens, detalhes e extensas referências direcione-se ao compreensivo FAQ Hominídeos Fósseis, de Jim Foley. Estes exemplos incluem espécies fósseis como Ardipithecus ramidus, Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus garhi, Kenyanthropus platyops, Kenyanthropus rudolfensis, Homo habilis e uma série de outros transições que se pensa estar menos relacionados com o Homo sapiens, como os australopiticinos robustos. Neste ponto, a dificuldade em reconstruir relações genealógicas exatas entre todas essas espécies de fósseis é que existem muitos elos, não que existam elos perdidos. Como a maioria das árvores genealógicas, a árvore genealógica dos hominídeos é melhor descrita como um arbusto extremamente ramificado.

Falsificação Potencial:

Não esperamos encontrar nenhum fóssil de Australopithicus, Ardipithecus ou Kenyanthropus na Austrália, América do Norte, América do Sul, Antártica, Sibéria ou em qualquer ilha oceânica retirada da África. Quaisquer tais descobertas seriam catastroficamente problemáticas para a teoria da descendência comum. 

Referências: clique aqui.


Este artigo é uma tradução. Versão original referenciada abaixo.


Theobald, Douglas L. “29+ Evidences for Macroevolution: The Scientific Case for Common Descent.” The Talk.Origins Archive. Vers. 2.89. 2012. Web. 12 Mar. 2012 <http://www.talkorigins.org/faqs/comdesc/section2.html>

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