Mais de 29 evidências para a Macroevolução - Parte 1: A única e universal árvore da vida

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Da mesma forma que gomos produzem novos gomos, e que estes, se são vigorosos, formam ramos que eliminam de todos os lados os ramos mais fracos, da mesma forma creio eu que a geração atua igualmente para a grande Árvore da Vida, cujos ramos mortos e quebrados são sepultados nas camadas da crosta terrestre, enquanto que as suas magníficas ramificações, sempre vivas e incessantemente renovadas, cobrem a superfície.

Charles Darwin 
A Origem das Espécies

Parte 1 -Tópicos

1. A fundamental unicidade da vida  
2. Uma hierarquia aninhada de espécies
3. Determinação independente da filogenia histórica

• A estatística de filogenias incongruentes

4. Formas intermediária e transicionais

• Répteis-aves

• Répteis-mamíferos

• Símio-humano

• Baleiais com pernas

• Vaca marinha com pernas

5. Cronologia de ancestrais comuns

• Referências 

Previsão 1.1: A fundamental unicidade da vida

"OH JEHOVA, quam ampla sunt opera Tua." – Carolus Linnaeus
no começo deSystema Naturae, 1757 

De acordo com a teoria da descendência comum, os organismos vivos modernos, com todas as suas incríveis diferenças, são a progênie de uma única espécie no passado distante. Apesar da extensa variação de forma e função entre os organismos, vários critérios fundamentais caracterizam toda a vida. Algumas das propriedades macroscópicas que caracterizam toda a vida são (1) replicação, (2) herdabilidade (as características dos descendentes estão correlacionadas com as dos antepassados), (3) a catálise e (4) a utilização da energia (metabolismo). No mínimo, essas quatro funções são necessárias para gerar um processo histórico físico que pode ser descrito por uma árvore filogenética.
 

Se todas as espécies vivas descendem de uma espécie original que possuía essas quatro funções obrigatórias, todas as espécies vivas hoje deveriam necessariamente ter essas funções (uma conclusão um tanto trivial). Mais importante ainda, no entanto, todas as espécies modernas devem ter herdado as estruturas que desempenham essas funções. Assim, uma predição básica da relação genealógica de toda a vida, combinada com a restrição do gradualismo, é que os organismos devem ser muito semelhantes nos mecanismos e estruturas particulares que executam esses quatro processos básicos da vida. 

Confirmação:

Os polímeros comuns da vida

As estruturas que todos os organismos conhecidos usam para realizar esses quatro processos básicos são bastante semelhantes, apesar das probabilidades. Todos os seres vivos conhecidos usam polímeros para executar essas quatro funções básicas. Os químicos orgânicos sintetizaram centenas de polímeros diferentes, mas os únicos utilizados pela vida, independentemente das espécies, são polinucleotídeos, polipeptídeos e polissacarídeos. Independentemente das espécies, o DNA, o RNA e as proteínas usadas em sistemas vivos conhecidos têm a mesma quiralidade, embora existam pelo menos duas opções quimicamente equivalentes de quiralidade para cada uma dessas moléculas. Por exemplo, o RNA tem quatro centros quirais no seu anel de ribose, o que significa que ele possui 16 estereoisômeros possíveis — mas apenas um desses estereoisômeros é encontrado no RNA de organismos vivos conhecidos.
 

Os ácidos nucleicos são o material genético da vida

Dez anos após a publicação de A Origem das Espécies, os ácidos nucleicos foram isolados pela primeira vez por Friedrich Miescher em 1869. Demorou mais 75 anos após essa descoberta até que o DNA fosse identificado como material genético da vida (Avery et al., 1944). É bastante concebível que possamos ter encontrado um material genético diferente para cada espécie. Na verdade, ainda é possível que as espécies recentemente identificadas possam ter materiais genéticos desconhecidos. No entanto, toda vida conhecida usa o mesmo polímero, polinucleotídeo (DNA ou RNA), para armazenar informações específicas da espécie. Toda os organismos conhecidos baseiam a replicação na duplicação dessa molécula. O DNA utilizado pelos organismos vivos é sintetizado usando apenas quatro nucleosídeos (desoxiadenosina, desoxitimidina, desoxicitidina e desoxiguanosina) das dezenas conhecidas (pelo menos 102 ocorrem naturalmente e muitos outros foram sintetizados artificialmente) (Rozenski et al., 1999; Voet e Voet 1995, pág. 969).
 

Catálise de proteínas

Para realizar as funções necessárias para a vida, os organismos devem catalisar as reações químicas. Em todos os organismos conhecidos, a catálise enzimática baseia-se nas habilidades fornecidas pelas moléculas de proteína (e em casos relativamente raros, porém importantes, por moléculas de RNA). Existem mais de 390 aminoácidos naturais conhecidos (Voet e Voet 1995, p. 69; Garavelli et al., 2001); no entanto, as moléculas de proteínas usadas por todos os organismos vivos conhecidos são construídas com o mesmo subconjunto de 22 aminoácidos.

O código genético universal
 

Deve haver um mecanismo para transmitir informações do material genético para o material catalítico. Todos os organismos conhecidos, com exceções extremamente raras, usam o mesmo código genético para isso. As poucas exceções conhecidas são, no entanto, variações simples e menores do código genético "universal" (ver Figura 1.1.1) (Lehman 2001; Voet e Voet 1995, pág. 967), exatamente como previsto pelos biólogos evolutivos com base na teoria da ancestralidade comum, anos antes do código genético ser finalmente resolvido (Brenner 1957; Crick et al., 1961; Hinegardner e Engelberg 1963; Judson 1996, p. 280-281).
 

Os cientistas que desvendaram o código genético nas décadas de 1950 e 1960 trabalharam sob o pressuposto de que o código era universal ou quase assim (Judson 1996, p. 280-281). Esses cientistas (inclusive Francis Crick, Sydney Brenner, George Gamow e vários outros) fizeram essa suposição e justificaram isso com base no raciocínio evolutivo, mesmo na ausência total de evidências experimentais diretas para um código universal.

Figura 1.1.1.O código genético padrão e os códigos 
nucleares variantes conhecidos. (1) Candida, uma 
levedura unicelular. (2) Micrococcus. (3) protozoários
 ciliados e algas verdes. (4) Mycoplasma. (5) códon
 supressor em bactérias. (6) Euplotes. (7) o códon
 de selenocisteína (8) Spiroplasma. (9) Micrococcus.  
(10) resume o códons no RNA ssrA (Lehman 2001).

"Crick pediu a seus companheiros dois outros pressupostos simplificadores de grande audácia ... eles assumiram, com alguma apreensão, que o código genético seria o mesmo para todos os seres vivos. Não havia provas disso para isso; a universalidade parecia inevitável por uma razão óbvia: uma vez que uma mutação que mude mesmo uma palavra ou letra do código, alteraria a maioria das proteínas de uma criatura, parecia certo ser letal ". (Judson 1996, p. 280-281)

Na verdade, a suposição de um código genético universal foi fundamental para o sucesso na resolução do código. Por exemplo, em 1957, quase dez anos antes do código genético ser finalmente resolvido, Sydney Brenner publicou um artigo influente no qual ele concluiu que todos os códigos de tripletos sobrepostos eram impossíveis se o código fosse universal (Brenner, 1957). Este artigo foi amplamente considerado um marco, uma vez que muitos pesquisadores estavam inclinados para um código sobreposto. Claro, descobriu-se que Brenner estava correto quanto à natureza do verdadeiro código.

Em 1961, cinco anos antes do código ser decifrado, Crick referenciou o trabalho de Brenner em seu relatório histórico na revista Nature, "Natureza geral do código genético para proteínas" (Crick et al., 1961). Embora o organismo utilizado no trabalho fosse a bactéria E. coli, Crick intitulou o artigo "o código genético para as proteínas", não "um código genético" ou "o código genético de E. coli". Neste artigo, Crick e outros concluíram que o código era (1) um código de tripletos, (2) sem sobreposição, e (3) que o código é lido a partir de um ponto de partida fixo (ou seja, o códon de "início") (Crick et al., 1961). Essas conclusões foram explicitamente baseadas no pressuposto de que o código era essencialmente o mesmo em tabaco, humanos e bactérias, embora não houvesse suporte empírico direto para essa suposição. Essas conclusões, quando aplicadas em organismos de bactérias aos humanos, acabaram por estar corretas. Assim, o trabalho experimental também assumiu um código universal devido à ancestralidade comum.

De fato, em 1963 — três anos antes do código finalmente ser resolvido — Hinegardner e Engelberg publicaram um artigo na Science explicando formalmente a lógica evolutiva de por que o código deve ser universal (ou quase) se a ancestralidade comum universal fosse verdadeira, já que a maioria das mutações no código provavelmente seria letal para todos os seres vivos. Note-se que, embora esses primeiros pesquisadores tenham previsto um código genético universal com base na ancestralidade comum, eles também previram que pequenas variações podem ser encontradas. Hinegardner e Engelberg permitiram alguma variação no código genético e previam como essa variação deveria ser distribuída se encontrada:

"... se existem códigos diferentes, eles devem estar associados a grandes grupos taxonômicos, como filos ou reinos que têm suas raízes no passado". (Hinegardner e Engelberg 1963)

Da mesma forma, antes que os códigos alternativos fossem encontrados, Francis Crick e Leslie Orgel ficaram surpresos já que pequenas variantes do código ainda não tinha sido observadas:

"É um pouco surpreendente que organismos com códigos um tanto diferentes não coexistam". (Crick e Orgel 1973, pág. 344)

Crick e Orgel estavam corretos em sua surpresa, e hoje sabemos sobre uma dúzia de variantes menores do código genético padrão universal (veja os códons cinza, vermelho e verde na Figura 1.1.1). Como Hinegardner e Engelberg previram, as pequenas variações no código genético padrão estão de fato associadas a grandes grupos taxonômicos (vertebrados vs. plantas vs. ciliados unicelulares, etc.).

Metabolismo comum

Todos os organismos conhecidos utilizam caminhos metabólicos e enzimas metabólicas extremamente semelhantes, se não os mesmo, no processamento de moléculas energéticas. Por exemplo, os sistemas metabólicos fundamentais em organismos vivos são a glicólise, o ciclo do ácido cítrico e a fosforilação oxidativa. Em todos os eucariotos e na maioria dos procariotos, a glicólise é realizada nos mesmos dez passos, na mesma ordem, usando as mesmas dez enzimas (Voet e Voet 1995, p. 445). Além disso, a unidade mais básica de armazenamento de energia, a molécula de adenosina trifosfato (ATP), é a mesma em todas as espécies que foram estudadas.

Potencial Falsificação

Milhares de novas espécies são descobertas anualmente, e as novas sequências de DNA e proteína são determinadas diariamente de espécies previamente não examinadas (Wilson 1992, Ch. 8). Na taxa atual, que está aumentando exponencialmente, quase 30.000 novas sequências são depositadas na GenBank todos os dias, totalizando mais de 38 milhões de novas bases sequenciadas todos os dias. Todas e cada uma delas são um teste da teoria da ancestralidade comum. Quando escrevi essas palavras pela primeira vez em 1999, a taxa foi inferior a um décimo o que é hoje (em 2006), e agora temos 20 vezes a quantidade de DNA sequenciada. 

Baseado exclusivamente na teoria da ancestralidade comum e na genética de organismos conhecidos, prevemos fortemente que nunca encontraremos nenhuma espécie moderna de algum  filo conhecido nesta Terra com um material genético de origem exótica, ou seja, que não seja um ácido nucleico. Nós também fazemos a forte predição de que todas as espécies recém-descobertas que pertencem a filos conhecidos usarão o "código genético padrão" ou um derivado próxima dele. Por exemplo, de acordo com a teoria, nenhum dos milhares de insetos novos e anteriormente desconhecidos que estão constantemente sendo descobertos na floresta brasileira terá genomas de ácido não nucleico. E nem estas espécies ainda não descobertas de insetos terão códigos genéticos que não são derivados próximos do código genético padrão. Na ausência da teoria da ancestralidade comum, é bem possível que todas as espécies possam ter um código genético muito diferente, específico delas, uma vez que existem 1,4 x 10^70 códigos genéticos informacionalmente  equivalentes, que usam os mesmos códons e amino ácidos como o código genético padrão (Yockey, 1992). Esta possibilidade poderia ser extremamente útil para os organismos, pois impediria infecções virais interespecíficas. No entanto, isso não foi observado, e a teoria da ancestralidade comum efetivamente proíbe tal observação.

Como outro exemplo, foram descobertas nove novas espécies de lêmures e duas espécies de saguis (todas primatas) nas florestas de Madagascar e no Brasil em 2000 (Groves 2000, Rasoloarison et al., 2000, Thalmann e Geissmann, 2000). Dez novas espécies de macacos foram descobertas apenas no Brasil desde 1990 (Van Roosmalen et al., 2000). Nada na biologia impede que essas várias espécies tenham um material genético até então desconhecido ou um código genético anteriormente não utilizado - nada, isto é, exceto a teoria da ancestralidade comum. No entanto, agora sabemos definitivamente que os novos lêmures utilizam o DNA com o código genético padrão (Yoder et al., 2000); os saguis ainda não foram testados.

Além disso, cada espécie poderia usar um polímero diferente para catálise. Os polímeros que são utilizados ainda poderiam ser quimicamente idênticos, mas apresentar diferentes quiralidades em diferentes espécies. Existem milhares de caminhos termodinamicamente equivalente para a glicólise (mesmo usando os mesmos dez passos de reação, mas em diferentes ordens), por isso é possível que cada espécie possa ter sua própria via de glicólise específica, adaptada às suas próprias necessidades exclusivas. O mesmo raciocínio aplica-se a outras vias metabólicas centrais, como o ciclo do ácido cítrico e a fosforilação oxidativa. 

Finalmente, muitas moléculas além da ATP poderiam servir igualmente bem como a moeda comum para a energia em várias espécies (CTP, TTP, UTP, ITP ou qualquer molécula semelhante a ATP com um dos 293 aminoácidos conhecidos ou uma das dezenas de outras bases substituindo a fração de adenosina imediatamente vem à mente). Descobrir quaisquer novos animais ou plantas que contenham algum dos exemplos anômalos oferecidos acima seriam possíveis falsificações da ancestralidade comum, mas não foram encontrados.

Previsão 1.2: uma hierarquia aninhada de espécies

Como visto na filogenia da Figura 1, o padrão previsto de organismos em qualquer ponto no tempo pode ser descrito como "grupos dentro de grupos", também conhecido como hierarquia aninhada. Os únicos processos conhecidos que geram especificamente padrões únicos, aninhados e hierárquicos são  processos evolutivos ramificados. A descendência comum é um processo genético no qual o estado da geração atual / indivíduo depende apenas das mudanças genéticas que ocorreram desde a população / indivíduo ancestral mais recente. Portanto, a evolução gradual dos antepassados ​​comuns deve estar em conformidade com a matemática dos processos de Markov e das cadeias de Markov. Usando a matemática Markoviana, pode-se comprovar com rigor que os sistemas de replicação markovianos ramificados produzem hierarquias aninhadas (Givnish e Sytsma 1997; Harris 1989; Norris, 1997). Por estas razões, os biólogos usam rotineiramente cadeias Markov para modelar efetivamente processos evolutivos, incluindo processos genéticos complexos, distribuições temporais de sobrenomes nas populações (Galton e Watson 1874) e o comportamento de agentes patogênicos em epidemias.

A organização hierárquica aninhada das espécies contrasta fortemente com outros possíveis padrões biológicos, como o contínuo da "grande cadeia do ser" e os continuos previstos pela teoria da progressão orgânica de Lamarck (Darwin 1872, pp. 552-553; Futuyma 1998, pp 88-92). A simples semelhança entre os organismos não é suficiente para suportar a macroevolução; o padrão de classificação aninhada produzido por um processo evolutivo ramificado, como a ancestralidade comum, é muito mais específico do que a simples semelhança. Os exemplos do mundo real que não podem ser classificados objetivamente em hierarquias aninhadas são as partículas elementares (que são descritas pela cromodinâmica quântica), os elementos (cuja organização é descrita pela mecânica quântica e ilustrada pela tabela periódica), os planetas em nosso Sistema Solar, livros em uma biblioteca, ou objetos especialmente projetados como edifícios, móveis, carros, etc.

Embora seja trivial classificar algo subjetivamente de maneira hierárquica, apenas certas coisas podem ser classificadas objetivamente em uma hierarquia aninhada consistente e única. A diferença traçada aqui entre "subjetivo" e "objetivo" é crucial e requer alguma elaboração, e é melhor ilustrada por um exemplo. Diferentes modelos de carros certamente poderiam ser classificados hierarquicamente — talvez se possa classificar os carros primeiro por cor, depois dentro de cada cor por número de rodas, então dentro de cada número de roda pelo fabricante, etc. No entanto, outro indivíduo pode classificar os mesmos carros primeiro pelo fabricante , então por tamanho, depois por ano, depois por cor, etc. O esquema de classificação particular escolhido para os carros é subjetivo. Em contraste, as línguas humanas, que têm ancestrais comuns e são derivadas por descendência com modificação, geralmente podem ser classificadas em hierarquias aninhadas objetivas (Pei 1949; Ringe, 1999). Ninguém argumentaria razoavelmente que o espanhol deveria ser categorizado com alemão em vez de com o português

A diferença entre classificar carros e classificar línguas reside no fato de que, com carros, certos caracteres (por exemplo, cor ou fabricante) devem ser considerados mais importantes do que outros caracteres para que a classificação funcione. Quais tipos de caracteres de carros são mais importantes depende da preferência pessoal do indivíduo que está realizando a classificação. Em outras palavras, certos tipos de caracteres devem ser ponderados subjetivamente para classificar carros em hierarquias aninhadas; Os carros não se enquadram em hierarquias aninhadas naturais, únicas e objetivas.

Por causa desses fatos, uma análise cladística de carros não produzirá uma árvore única, consistente e bem suportada que exiba hierarquias aninhadas. Uma análise cladística de carros (ou, alternativamente, uma análise cladística de organismos imaginários com caracteres atribuídos aleatoriamente), obviamente, resultará em uma filogenia, mas haverá um grande número de outras filogenias, muitas delas com topologias muito diferentes, que também são suportados pelos mesmos dados. Em contraste, uma análise cladística de organismos ou linguagens geralmente resultará em uma hierarquia aninhada bem suportada, sem ponderar arbitrariamente certos caracteres (Ringe, 1999). A análise cladística de um verdadeiro processo genealógico produz uma ou relativamente poucas árvores filogenéticas que são muito mais bem suportadas pelos dados do que as outras árvores possíveis.

Curiosamente, Linnaeus, que originalmente descobriu a classificação hierárquica objetiva dos organismos vivos, também tentou classificar as rochas e minerais hierarquicamente. No entanto, sua classificação para objetos não-vivos eventualmente falhou, já que foi bastante subjetivo. As classificações hierárquicas para objetos inanimados não funcionam pela mesma razão, pois, ao contrário dos organismos, rochas e minerais, não evoluem por descendência com modificação a partir de ancestrais comuns.

O grau em que uma determinada filogenia exibe uma hierarquia aninhada única, bem suportada e objetiva pode ser rigorosamente quantificada. Vários testes estatísticos diferentes foram desenvolvidos para determinar se uma filogenia possui uma hierarquia aninhada subjetiva ou objetiva ou se uma determinada hierarquia aninhada poderia ter sido gerada por um processo casual em vez de um processo genealógico (Swofford 1996, página 504). Esses testes medem o grau de "estrutura hierárquica cladista" (também conhecido como o "sinal filogenético") em uma filogenia, e as filogenias baseadas em processos genealógicos verdadeiros dão altos valores de estrutura hierárquica, enquanto que as filogenias subjetivas que possuem apenas estrutura hierárquica aparente (como uma filogenia de carros, por exemplo) dão valores baixos (Archie 1989; Faith e Cranston 1991; Farris 1989; Felsenstein 1985; Hillis, 1991; Hillis e Huelsenbeck, 1992; Huelsenbeck et al., 2001; Klassen et al., 1991).

Há uma ressalva a considerar nessa previsão: se as taxas de evolução são rápidas, a informação cladística pode ser perdida ao longo do tempo, pois seria essencialmente randomizada. Quanto mais rápida for a taxa, menor será o tempo necessário para destruir informações sobre o padrão de ramificação histórica da evolução. Os caracteres que evoluem lentamente nos permitem ver mais distante no tempo; os caracteres que evoluem mais rapidamente restringem essa visão a eventos mais recentes. Se a taxa de evolução de um determinado caractere for extremamente lenta, uma hierarquia aninhada será observada para esse caractere apenas para táxons muito distantes. No entanto, a "taxa de evolução" versus "tempo desde a divergência" é relativa; se a descendência comum for verdadeira, então, em algum período de tempo, sempre poderemos observar uma hierarquia aninhada para qualquer caractere. Além disso, sabemos empiricamente que diferentes caracteres evoluem a taxas diferentes (por exemplo, alguns genes têm taxas de mutação de fundo mais altas que outras). Assim, se a descendência comum for verdadeira, devemos observar hierarquias aninhadas ao longo de um amplo intervalo de tempo em vários níveis biológicos.

Portanto, uma vez que a descendência comum é um processo genealógico, ela deve produzir organismos que podem ser organizados em hierarquias aninhadas objetivas. Equivalentemente, prevemos que, em geral, as análises cladistas de organismos devem produzir filogenias que possuem grandes valores estatisticamente significativos de estrutura hierárquica (na prática científica padrão, um resultado com "alta significância estatística" é um resultado que tem uma probabilidade de 1% ou menos de ocorrer por acaso [P <0,01]). Como uma representação da ancestralidade comum universal, a árvore de vida universal deve ter uma estrutura hierárquica e sinal filogenético muito alto e muito significativo.

Confirmação:

A maioria das espécies existentes pode ser organizada com bastante facilidade em uma classificação hierárquica aninhada. Isso é evidente no uso do esquema de classificação Lineana. Com base em caracteres derivados compartilhados, organismos intimamente relacionados podem ser colocados em um grupo (como um gênero), vários gêneros podem ser agrupados em uma família, várias famílias podem ser agrupadas em uma ordem, etc.

Como um exemplo específico (ver Figura 1), as plantas podem ser classificadas como vasculares e não-vasculares (isto é, têm ou faltam xilema e floema). Aninhados dentro do grupo vascular, existem duas divisões, plantas com semente e sem semente. Mais aninhados nas plantas com semente estão mais dois grupos, as angiospermas (que possuem sementes fechadas e protegidas) e as gimnospermas (com sementes não fechadas). Dentro do grupo das angiospermas estão os monocotiledôneas e as dicotiledôneas.

Mais importante ainda, a árvore filogenética padrão e quase todas as filogenias evolutivas menos inclusivas têm valores estatisticamente significativos e elevados de estrutura hierárquica (Baldauf et al., 2000; Brown et al., 2001; Hillis 1991; Hillis e Huelsenbeck, 1992; Klassen et al., 1991) .

Falsificação Potencial:

Seria muito problemático se muitas espécies fossem encontradas que combinassem características de diferentes agrupamentos aninhados. Com o exemplo anterior, algumas plantas não-vasculares poderiam ter sementes ou flores, como plantas vasculares, mas elas não tem. As gimnospermas (por exemplo, coníferas ou pinheiros) ocasionalmente poderiam ser encontradas com flores, mas nunca são. As plantas sem semente, como as samambaias, poderiam ser encontradas com caules lenhosos; no entanto, apenas algumas angiospermas têm caules lenhosos. [Para ser mais preciso, aqui o autor deveria ter dito "lignófitas" ao invés de "angiospermas". As plantas lenhosas são agrupadas no clado Lignophyta, cujos representantes atuais são as Gimnospermas e Angiospermas, classificadas no clado Spermatophyta] Concebivelmente, alguns pássaros poderiam ter glândulas mamárias ou pelos; alguns mamíferos podem ter penas (são um excelente meio de isolamento). Alguns peixes ou anfíbios poderiam ter dentes diferenciados ou cuspados, mas estas são características apenas de mamíferos. Uma mistura e combinação de caracteres como esta tornaria extremamente difícil organizar objetivamente espécies em hierarquias aninhadas. Ao contrário dos organismos, os carros têm uma mistura e uma combinação de caracteres, e é precisamente por isso que uma hierarquia aninhada não decorre naturalmente da classificação de carros.

Se fosse impossível, ou muito problemático, colocar as espécies em um esquema de classificação aninhado objetivo (como é para os carros, as cadeiras, o livros, os elemento atômicos e os exemplos de partículas elementares mencionados acima), a macroevolução seria efetivamente provada falsa. Mais precisamente, se a árvore filogenética de toda a vida apresentasse valores baixos estatisticamente significativos do sinal filogenético (estrutura hierárquica), a ancestralidade comum seria resolutamente falseada.

Na verdade, é possível ter um padrão "recíproco" de hierarquias aninhadas. Matematicamente, uma hierarquia aninhada é o resultado de correlações específicas entre certos caracteres de organismos. Quando as taxas evolutivas são rápidas, os caracteres se distribuem aleatoriamente no que diz respeito uns aos outros, e as correlações são enfraquecidas. No entanto, os caracteres também podem ser anti-correlacionados — é possível que eles sejam correlacionados na direção oposta do que produz hierarquias aninhadas (Archie 1989; Faith e Cranston, 1991; Hillis 1991; Hillis e Huelsenbeck, 1992; Klassen et al., 1991). ). A observação de um padrão tão anti-correlacionado seria uma falsificação forte da ancestralidade comum comum, independentemente das taxas evolutivas.

Uma medida amplamente utilizada de estrutura hierárquica cladista é o índice de consistência (IC). As propriedades estatísticas da medida de IC foram investigadas em um artigo frequentemente citado por Klassen et al. (Klassen et al., 1991, ver Figura 1.2.1). O valor exato de IC depende do número de táxons na árvore filogenética considerada. Neste artigo, os autores calcularam quais valores de CI foram estatisticamente significativos para vários tipos de táxons. Maiores valores de IC indicam um maior grau de estrutura hierárquica.

Figura 1.2.1. Um gráfico dos valores IC de cladogramas versus o número de táxons nos cladogramas. Os valores IC estão no eixo y; O número de táxons está no eixo dos x. Os limites de confiança de 95% são mostrados em turquesa clara. Todos os pontos acima e à direita da região de turquesa são valores de CI elevados estatisticamente significativos. Da mesma forma, todos os pontos abaixo e à esquerda da região turquesa são valores baixos estatisticamente significativos de IC. (reproduzido de Klassen et al., 1991, Figura 6).

Como exemplo, um IC de 0,2 é esperado de dados aleatórios para 20 táxons. Um valor de 0,3 é, no entanto, altamente estatisticamente significativo. O mais interessante para o presente momento é o fato de que um IC de 0,1 para 20 taxa também é altamente estatisticamente significativo, mas é muito baixo — é indicativo de estrutura anti-cladística. Klassen et al. tomou 75 valores de CI de cladogramas publicados em 1989 (combinados de três artigos) e observou como eles se mostraram em termos de significância estatística. Os cladogramas utilizavam de 5 a 49 táxons diferentes (ou seja, espécies diferentes). Três dos 75 cladogramas caíram dentro dos limites de confiança de 95% para dados aleatórios, o que significa que eles eram indistinguíveis de dados aleatórios. Todo o resto apresentou valores estatisticamente altamente significativos de CI. Nenhum apresentou valores baixos significativos; nenhum mostrou um padrão anti-correlacionado, anti-hierárquico.

Note-se que este estudo foi realizado antes que houvesse medidas de significância estatística que permitissem que os pesquisadores "eliminassem" os cladogramas ruins. Previsivelmente, os três conjuntos de dados "ruins" considerados menos de dez táxons — é, naturalmente, mais difícil determinar significância estatística com muito poucos dados. Setenta e cinco estudos independentes de diferentes pesquisadores, em diferentes organismos e genes, com altos valores de IC (P <0,01) é uma confirmação incrível com um grau astronômico de significância estatística combinada (P << 10-300, Bailey e Gribskov 1998; Fisher 1990). Se o inverso fosse verdadeiro — se estudos como este dessem valores estatisticamente significativos de IC (ou seja, estrutura hierárquica cladística) que fossem menores do que o esperado de dados aleatórios — a descendência comum teria sido firmemente falseada.

Tenha em mente que cerca de 1,5 milhão de espécies são conhecidas atualmente e que a maioria dessas espécies foi descoberta desde que Darwin declarou pela primeira vez sua hipótese de ancestralidade comum. Mesmo assim, todos eles se encaixam no padrão hierárquico correto dentro do erro de nossos métodos. Além disso, estima-se que apenas 1 a 10% de todas as espécies vivas tenha sido catalogada, e muito menos estudadas em detalhe. Novas descobertas de espécies despejam diariamente, e cada uma é uma teste da teoria da ancestralidade comum (Wilson, 1992, capítulo 8). 

Previsão 1.3: Consiliência de filogenias independentes

"Será determinado em que medida a árvore filogenética, derivada de dados moleculares em completa independência dos resultados da biologia organizacional, coincide com a árvore filogenética construída com base na biologia organizacional. Se as duas árvores filogenéticas estão em grande parte de acordo com respeito à topologia da ramificação, seria oferecida a melhor prova única disponível da realidade da macroevolução. Na verdade, apenas a teoria da evolução, combinada com a percepção de que eventos em qualquer nível supramolecular são consistentes com eventos moleculares, poderia razoavelmente explicar uma tal congruência entre as linhas de evidência obtidas independentemente, nomeadamente as sequências de aminoácidos das cadeias polipeptídicas homólogas, por um lado, e os achados da taxonomia e paleontologia organizacional, por outro lado. Apesar de oferecer uma satisfação intelectual a alguns, o anúncio de tais evidências seria, é claro, bater em cavalo morto. Alguns golpes em cavalos mortos podem ser éticos, quando aqui e ali eles exibem contorçõess inesperadas que se parecem com a vida".

Emile Zuckerkandl e Linus Pauling, discutindo a possibilidade da hierarquia aninhada gêmea antes das primeiras filogenias moleculares terem sido feitas. (1965)  "Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins." in Evolving Genes and Proteins, p. 101. 

Aqui começamos a vencer o pobre cavalo de 40 anos de Pauling. Se houver uma árvore filogenética histórica que une todas as espécies em uma genealogia objetiva, todas as linhas de evidência separadas devem convergir para a mesma árvore (Penny et al., 1982; Penny et al., 1991; Zuckerkandl e Pauling, 1965). As árvores filogenéticas derivadas independentemente de todos os organismos devem corresponder entre si com um alto grau de significância estatística.

Confirmação:

Árvores filogenéticas bem determinadas, inferidas a partir da evidência independente de morfologia e sequências moleculares, combinam com um grau extremamente alto de significância estatística. Muitos genes com funções celulares muito básicas são onipresentes: ocorrem nos genomas da maioria ou de todos os organismos. Um exemplo frequentemente citado é o gene do citocromo c. Uma vez que todos os eucariotos contêm o gene desta proteína essencial, nem a sua presença nem a sua função se correlacionam com a morfologia do organismo. Além disso, devido ao fato da redundância de codificação do DNA, partes de certas sequências de DNA não têm absolutamente nenhuma correlação com o fenótipo (por exemplo, certos íntrons ou a posição da terceira base quatro vezes degenerada na maioria dos códons de DNA). Devido a estes dois aspectos de certas sequências de DNA, ubiquidade e redundância, as sequências de DNA podem ser cuidadosamente escolhidas, constituindo dados completamente independentes da morfologia. (Veja os pontos 17 e 18 para obter mais informações sobre a evidência da sequência molecular e para mais detalhes sobre como é independente da morfologia.) O grau de congruência filogenética entre esses conjuntos de dados independentes é nada menos do que incrível. 


Na ciência, medidas independentes de valores teóricos nunca são exatas. Ao inferir qualquer valor (como uma constante física como a carga do elétron, a massa do próton ou a velocidade da luz), sempre existe algum erro na medição e todas as medidas independentes são incongruentes até certo ponto. Claro, o verdadeiro valor de algo nunca é conhecido com certeza na ciência - tudo o que temos são medições que esperamos aproximar o verdadeiro valor. Cientificamente, então, as importantes questões relevantes são "Ao comparar duas medidas, quanto de uma discrepância é necessária para ser um problema?" e "Quão próximas devem ser as medições para dar uma forte confirmação?" Os cientistas respondem estas questões quantitativamente com probabilidade e estatística (Box 1978; Fisher 1990; Wadsworth, 1997). Para ser cientificamente rigoroso, exigimos significância estatística. Algumas medidas de um determinado valor combinam com significância estatística (boa), e algumas não (ruim), mesmo que nenhuma medida corresponda exatamente (realidade).

Então, quão bem as árvores filogenéticas dos estudos morfológicos combinam as árvores feitas a partir de estudos moleculares independentes? Existem mais de 10^38 formas diferentes de organizar os 30 táxons principais representados na Figura 1 em uma árvore filogenética (ver Tabela 1.3.1, Felsenstein 1982; Li 1997, pág. 102). Apesar dessas probabilidades, as relações dadas na Figura 1, determinadas a partir de caracteres morfológicos, são completamente congruentes com as relações determinadas independentemente dos estudos moleculares do citocromo c (para as filogenias de consenso dos estudos pré-moleculares, ver Carter 1954, Figura 1, p. 13, Dodson 1960, Figuras 43, página 125, e Figura 50, p. 150; Osborn 1918, Figura 42, p. 161; Haeckel 1898, p. 55; Gregory 1951; Fig. Página de rosto oposta; para filogenias dos primeiros estudos do citocromo c veja McLaughlin e Dayhoff 1973, Dickerson e Timkovich 1975, pp. 438-439). Falando quantitativamente, medições morfológicas e moleculares independentes, como estas, determinaram a árvore filogenética padrão, como mostrado na Figura 1, para melhor que 38 casas decimais. Esta corroboração fenomenal da ancestralidade comum universal é referida como a "hierarquia aninhada gêmea". Este termo é de alguma forma um nome incorreto, no entanto, uma vez que existem na realidade múltiplas hierarquias aninhadas, independentemente determinadas a partir de muitas fontes de dados.

Quando duas árvores independentemente determinadas não correspondem em alguns ramos, elas são chamadas de "incongruentes". Em geral, as árvores filogenéticas podem ser muito incongruentes e ainda combinam com um grau extremamente alto de significância estatística (Hendy et al., 1984, Penny et al., 1982, Penny e Hendy 1986, Steel and Penny 1993). Mesmo para uma filogenia com um pequeno número de organismos, o número total de árvores possíveis é extremamente grande. Por exemplo, existem cerca de mil filogenias diferentes possíveis para apenas seis organismos; Para nove organismos, existem milhões de possíveis filogenias; Para 12 organismos, existem cerca de 14 trilhões de diferentes filogenias possíveis (Tabela 1.3.1, Felsenstein 1982, Li 1997, página 102). Assim, a probabilidade de encontrar duas árvores semelhantes por acaso através de dois métodos independentes é extremamente pequena na maioria dos casos. De fato, duas árvores diferentes de 16 organismos que não coincidem em até 10 ramos ainda combinam com alta significância estatística (Hendy et al., 1984, Tabela 4, Steel and Penny, 1993). Para obter mais informações sobre a significância estatística das árvores que não correspondem exatamente, consulte "Estatísticas de Árvores Filogenéticas Incongruentes".

O incrível grau de correspondência entre as árvores filogenéticas mais incongruentes encontradas na literatura biológica é amplamente ignorado, principalmente porque a maioria das pessoas (incluindo muitos biólogos) desconhece as matemáticas envolvidas (Bryant et al., 2002; Penny et al. 1982; Penny e Hendy, 1986). Penny e Hendy realizaram uma série de análises estatísticas detalhadas sobre o significado de árvores filogenéticas incongruentes, e aqui está a conclusão:

"Os biólogos parecem procurar a " Árvore Única"e parecem não estar satisfeitos com uma série de opções. No entanto, não há dificuldade lógica em ter uma série de árvores. Existem 34.459.425 árvores possíveis [não-enraizadas] para 11 táxons (Penny et al. 1982), e reduzir isso na ordem de 10-50 árvores é análogo a uma precisão de medida de aproximadamente uma parte em 106. " (Penny e Hendy 1986, página 414)

Tabela 1.3.1[à esquerda]: número possível de árvores filogenéticas para um dado número de táxons. 

Para uma árvore filogenética universal mais realista com dezenas de táxons, incluindo todos os filos conhecidos, a precisão é melhor por muitas ordens de grandeza. Para colocar o significado desta incrível confirmação em perspectiva, considere a teoria moderna da gravidade. Tanto a Teoria da Gravitação Universal de Newton quanto a Teoria Geral de Relatividade de Einstein dependem de uma constante física fundamental, G, a constante gravitacional. Se essas teorias da gravidade são corretas, métodos independentes devem determinar valores semelhantes para G. No entanto, até o momento, medidas independentes muito precisas da constante gravitacional G discordam em quase 1% (Kestenbaum 1998; Quinn 2000). Aqui está como David Kestenbaum descreve o status científico atual da teoria da gravidade, conforme relatado na prestigiosa revista Science:


"Enquanto a carga do elétron é conhecida por sete casas decimais, os físicos perdem o controle de G depois de apenas a terceira. Para alguns, isso é um constrangimento. 'Isto rala em mim como uma rebarba na sela', diz Alvin Sanders, um físico Na Universidade da Virgínia em Charlottesville. Ao longo das últimas décadas, ele e um punhado de outros físicos se dedicaram a medir G com maior precisão. Para sua consternação, eles chegaram a valores muito diferentes. 'Você pode dizer que nós tivemos um progresso negativo', diz Barry Taylor, físico do Instituto Nacional de Padrões e Tecnologia (NIST) em Gaithersburg, Maryland.

'Ninguém entende isso [os resultados distantes do PTB, o laboratório alemão de padrões em Braunschweig", diz Meyer. 'Eles devem ter cometido um erro inacreditável, mas não podemos encontrá-lo'. ... diz Terry Quinn, "podemos apenas jogar fora o resultado do PTB" (Kestenbaum, 1998).


Mais de dois anos depois, o mesmo Terry Quinn (do Escritório Internacional de Pesos e Medidas [BIPM] em Sèvres, França) resumiu a situação em uma revisão para a revista Nature:


"O interesse atual em medir G foi estimulado pela publicação, em 1996, de um valor para G que diferiu 0,6% do valor aceito no relatório CODATA anterior, de 1986. Para levar em conta isso, o relatório CODATA de 1998 recomenda um valor para G ... com uma incerteza de 0,15%, umas dez vezes pior do que em 1986. Considerando que as outras constantes fundamentais foram mais bem conhecidas em 1998 do que em 1986, a incerteza em G aumentou dramaticamente. A comunidade G parecia estar andando para trás, em vez de para frente ". (Quinn 2000)


No entanto, uma precisão de pouco menos de 1% ainda é muito boa; não é suficiente, neste momento, para fazer com que possamos duvidar da validade e utilidade das teorias modernas da gravidade. No entanto, se os testes da teoria da descendência comum tivessem falhado assim, diferentes árvores filogenéticas, como mostrado na Figura 1, teriam que diferir em 18 dos 30 ramos! Em sua busca pela perfeição científica, alguns biólogos são corretamente irritados com as discrepâncias óbvias entre algumas árvores filogenéticas (Gura 2000, Patterson et al., 1993, Maley e Marshall, 1998). No entanto, como ilustrado na Figura 1, a árvore filogenética padrão é conhecida em 38 casas decimais, que é uma precisão muito maior do que as constantes físicas mais bem determinadas. Para comparação, a carga do elétron é conhecida por apenas sete casas decimais, a constante Planck é conhecida por apenas oito casas decimais, a massa do nêutron, próton e elétron são conhecidas apenas por nove casas decimais e a constante gravitacional universal foi determinada apenas em três casas decimais.


Além disso, se a descendência comum for verdadeira, esperamos que a inclusão de mais dados em análises filogenéticas aumentará a correspondência entre árvores filogenéticas. Conforme explicado na barra lateral das advertências filogenéticas, as árvores de gene não são equivalentes a árvores de espécies (Avise e Wollenberg 1997; Fitch 1970; Hudson 1992; Nichols 2001; Wu, 1991). Genética e hereditariedade são processos estocásticos (ou seja, probabilísticos) e, consequentemente, esperamos que as filogenias construídas com genes únicos sejam parcialmente incongruentes. No entanto, incluindo múltiplos genes independentes em uma análise filogenética deve contornar essa dificuldade; em geral, são necessários mais de cinco genes independentes para reconstruir com precisão uma filogenia de espécies (Wu, 1991). As árvores filogenéticas construídas com múltiplos genes devem, portanto, ser mais precisas do que as construídas com genes isolados e, de fato, as árvores genéticas combinadas são mais congruentes (Baldauf et al., 2000; Hedges 1994; Hedges and Poling 1999; Penny et al., 1982).

Falsificação Potencial:

Quando se tornou possível sequenciar moléculas biológicas, a realização de uma árvore marcadamente diferente baseada na evidência molecular independente teria sido um golpe fatal para a teoria da evolução, embora esse seja, de longe, o resultado mais provável. Mais precisamente, a hipótese da ancestralidade comum teria sido falseada se as árvores filogenéticas universais determinadas a partir das evidências moleculares e morfológicas independentes não coincidem com significância estatística. Além disso, estamos agora em condições de começar a construção de árvores filogenéticas com base em outras linhas de dados independentes, como a organização cromossômica. Em um sentido muito geral, o número e o comprimento do cromossomo e a posição cromossômica dos genes são causalmente independentes da morfologia e da identidade de sequência. As filogenias construídas a partir desses dados devem recapitular a árvore filogenética padrão também (Hillis et al., 1996; Li, 1997).


Críticas:


Uma objeção comum é a afirmação de que a anatomia não é independente da bioquímica e, portanto, os organismos anatomicamente similares são provavelmente bioquimicamente similares (por exemplo, em suas sequências moleculares) simplesmente por razões funcionais. De acordo com este argumento, então, devemos esperar que as filogenias baseadas em sequências moleculares sejam semelhantes às filogenias baseadas na morfologia, mesmo que os organismos não estejam relacionados por ancestralidade comum. Este argumento está muito errado. Não há uma razão biológica conhecida, além da descendência comum, para supor que morfologias similares devem ter bioquímica similar. Embora esta lógica possa parecer bastante razoável inicialmente, toda a biologia molecular refuta essa correlação de "senso comum". Em geral, DNA e bioquímica semelhantes implicam morfologia e função semelhantes, mas o inverso não é verdadeiro — morfologia e a função semelhantes não são necessariamente o resultado de DNA ou bioquímica semelhantes. O motivo é facilmente compreendido uma vez explicado; muitas sequências de DNA ou estruturas bioquímicas muito diferentes podem resultar nas mesmas funções e nas mesmas morfologias (ver as previsões 4.1 e 4.2 para uma explicação detalhada).


Como uma analogia próxima, considere programas de computador. O Netscape funciona essencialmente o mesmo em um Macintosh, uma IBM ou uma máquina Unix, mas o código binário para cada programa é bastante diferente. Os programas de computador que executam as mesmas funções podem ser escritos na maioria das linguagens de computador — Basic, Fortran, C, C ++, Java, Pascal, etc. e programas idênticos podem ser compilados em código binário de várias maneiras diferentes. Além disso, mesmo usando o mesmo idioma do computador, existem muitas maneiras diferentes de escrever qualquer programa de computador específico, mesmo usando os mesmos algoritmos e sub-rotinas. No final, não há motivos para suspeitar que programas de computador similares sejam escritos com código similar, com base apenas na função do programa. Esta é a razão pela qual as empresas de software mantêm seu código fonte secreto, mas não importam que os concorrentes possam usar seus programas — é essencialmente impossível deduzir o código do programa da função e operação do software. A mesma conclusão se aplica aos organismos biológicos, por razões muito semelhantes.


Para reiterar, embora genótipos semelhantes (por exemplo, sequências moleculares) frequentemente produzam fenótipos semelhantes (por exemplo, caracteres morfológicos), fenótipos similares não são necessariamente o resultado de genótipos similares. Assim, é perfeitamente possível que as árvores filogenéticas construídas a partir de dados genotípicos possam ser radicalmente diferentes das árvores filogenéticas construídas a partir de dados fenotípicos. Na verdade, na ausência de descendência comum ou qualquer outra razão para supor que esses dois tipos de árvores devem ser semelhantes, o resultado mais provável é que eles serão radicalmente diferentes. É precisamente por isso que é possível falsear a previsão macroevolutiva de que as filogenias derivadas de forma independente devem ser semelhantes.

Previsão 1.4: formas intermediárias e transicionais: a possível morfologia dos ancestrais comuns previstos

Todos os animais fossilizados encontrados devem estar em conformidade com a árvore filogenética padrão. Se todos os organismos estão unidos pela descendência de um ancestral comum, então existe uma única filogenia histórica verdadeira para todos os organismos. Da mesma forma, há uma única genealogia histórica verdadeira para qualquer humano individual. Segue-se diretamente que, se houver uma filogenia universal única, todos os organismos, tanto passados como presentes, se encaixam nessa filogenia de forma exclusiva. Uma vez que a árvore filogenética padrão é a melhor aproximação da verdadeira filogenia histórica, esperamos que todos os animais fossilizados se conformem à árvore filogenética padrão dentro do erro de nossos métodos científicos.

Todo nó compartilhado entre dois ramos em uma filogenia ou cladograma representa um ancestral comum previsto; portanto, há ~ 29 antepassados comuns previstos na árvore mostrada na Figura 1. Nossa árvore padrão mostra que o agrupamento de pássaros está mais relacionado ao agrupamento reptiliano, com um nó ligando os dois (A na Figura 1); assim, prevemos a possibilidade de encontrar intermediários fósseis entre aves e répteis. O mesmo raciocínio aplica-se aos mamíferos e répteis (B na Figura 1). No entanto, prevemos que nunca devemos encontrar intermediários fósseis entre aves e mamíferos.

Deve-se ressaltar que não há necessidade de que organismos intermediários estejam extintos. Na verdade, todos os organismos vivos podem ser pensados como intermediários entre táxons adjacente em uma árvore filogenética. Por exemplo, os répteis modernos são intermediários entre anfíbios e mamíferos, e os répteis também são intermediários entre anfíbios e pássaros. No que diz respeito às previsões macroevolutivas da morfologia, este ponto é trivial, pois é essencialmente apenas uma atualização do conceito de hierarquia aninhada.

No entanto, uma árvore filogenética faz previsões significativas sobre a morfologia de intermediários que já não existem ou que ainda não foram descobertos. Cada ancestral comum previsto possui um conjunto de características morfológicas explicitamente especificadas, com base em cada um dos caracteres derivados mais comuns de seus descendentes e com base nas transições que devem ter ocorrido para transformar um táxon em outro (Cunningham et al. 1998; Futuyma 1998, pp. 107-108). A partir do conhecimento da morfologia aviária e reptil, é possível prever algumas das características que um intermediário de réptil-ave deveria ter, se encontrado. Portanto, esperamos a possibilidade de encontrar fósseis semelhantes a répteis com penas, fósseis semelhantes a aves com dentes ou fósseis semelhantes a aves com caudas reptilianas longas. No entanto, não esperamos fósseis de transição entre aves e mamíferos, como fósseis de mamíferos com penas ou fósseis semelhantes a pássaros com ossos da orelha média de estilo mamífero.

Confirmação:

Exemplo 1: aves-répteis
No caso que acabamos de mencionar, encontramos um conjunto bastante completo de fósseis de transição de dinossauro a aves sem "lacunas" morfológicas (Sereno 1999), representado pelo Eoraptor, Herrerasaurus, Ceratosaurus, Allosaurus, Compsognathus, Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx, Caudipteryx, Velociraptor, Sinovenator, Beipiaosaurus, Sinornithosaurus, Microraptor, Archaeopteryx, Rahonavis, Confuciusornis, Sinornis, Patagopteryx, Hesperornis, Apsaravis, Ichthyornis e Columba, entre muitos outros (Carroll 1997, pp. 306-323; Norell e Clarke, 2001; Sereno, 1999; Xu et al., 1999; Xu et al., 2000; Xu et al., 2002). Todos têm as possíveis morfologias esperadas (ver Figura 3.1.1 da Previsão 3.1 para alguns exemplos), incluindo organismos como Protarchaeopteryx, Caudipteryx e o famoso "BPM 1 3-13" (um dromaeossauro da China, agora chamado Cryptovolans pauli, Czerkas et al. 2002) que são dinossauros bípedes que não voam com penas similar ao estilo moderno (Chen et al., 1998; Qiang et al., 1998; Norell et al., 2002). Além disso, vários dinossauros não voadores semelhantes foram encontrados cobertos com nascentes precursores evolutivos das penas modernas (tegumento ramificado de penas indistinguíveis das penas de contorno das aves verdadeiras), incluindo Sinornithosaurus ("Bambiraptor"), Sinosauropteryx, Beipiaosaurus, Microraptor e um espécime sem nome de dromaeossauro, NGMC 91, informalmente chamado "Dave" (Ji et al., 2001). O FAQ All About Archaeopteryx [tudo sobre o Archaeopteryx] oferece uma lista detalhada dos vários caracteres do Archaeopteryx que são intermediários entre répteis e aves modernas.

Exemplo 2: répteis-mamíferos

Também temos uma série exquisitamente completa de fósseis para os intermediários reptil-mamífero, que vão desde os pelicossauros, os terapsídeos, os cinodontes, até os mamíferos primitivos (Carroll 1988, pp. 392-396; Futuyma 1998, pp. 146-151; Gould, 1990 Kardong 2002, pp. 255-275). Conforme mencionado acima, a árvore filogenética padrão indica que os mamíferos evoluíram gradualmente de um ancestral semelhante a um réptil, e que devem ter existido espécies de transição que foram morfologicamente intermediárias entre répteis e mamíferos — mesmo que nenhum deles seja encontrado vivendo hoje. No entanto, existem diferenças morfológicas significativas entre répteis modernos e mamíferos modernos. Ossos, é claro, são o que mais facilmente fosilizam, e é aí que procuramos espécies transitórias do passado. Osteologicamente, existem duas grandes diferenças entre os répteis e os mamíferos: (1) os répteis têm pelo menos quatro ossos no maxilar inferior (por exemplo, dentário, articular, angular, surangular e coronóide), enquanto os mamíferos têm apenas um (o dentário) e (2) os répteis têm apenas um osso do ouvido médio (o estribo), enquanto os mamíferos têm três (o martelo, a bigorna e o estribo) (ver Figura 1.4.1).

Figura 1.4.1. As mandíbulas de três vertebrados — mamífero, terapsídeo e pelicossauro. Uma vista lateral de três crânios idealizados de mamíferos, terapsídeos (répteis semelhantes a mamíferos) e pelicossauros (répteis primitivos). A figura mostra as diferenças entre mandíbulas reptilianas e mamíferas e  estruturas do ouvido interno. A articulação do maxilar é mostrada como um grande ponto preto, o quadrato (a bigorna dos mamíferos) está em turquesa, o articular (martelo dos mamíferos) é amarelo e o angular (anel timpânico mamífero) está em rosa. Observe como, no réptil, a articulação do maxilar é formada entre o quadrato azul e o articular amarelo (com o angular cor-de-rosa perto) e como, no mamífero, a articulação do maxilar é formada entre o esquamosal acima e o dentário abaixo. No réptil, o esquamosal está logo acima e contatando o quadrato. Os terapsídeos avançados têm duas articulações do maxilar: uma articulação semelhante a um réptil e uma articulação semelhante a um mamífero (Figura baseada em Kardong 2002, pp. 275, reproduzida com permissão do editor, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

No início do século XX, os biólogos do desenvolvimento descobriram algo que complica ainda mais a imagem. No feto reptiliano, dois ossos em desenvolvimento da cabeça acabam formando dois ossos no maxilar inferior reptiliano, o quadrado e o articular (veja o Pelycossauro na Figura 1.4.1). Surpreendentemente, os ossos em desenvolvimento correspondentes no feto de mamífero eventualmente formam a bigorna e martelo da orelha média ímpar dos mamíferos (também conhecidos mais formalmente como incus e malleus, respectivamente, ver Figura 1.4.2) (Gilbert 1997, pp. 894-896 ). Esses fatos indicaram fortemente que o martelo e a bigorna evoluíram a partir desses osssos da mandíbula reptiliana — isto é, se a descendência comum for de fato verdade. Este resultado foi tão impressionante e os intermediários necessários tão estranhos, que muitos anatomistas tiveram problemas extremos imaginando como as formas de transição ligando essas morfologias poderiam ter existido enquanto conservavam a função. Criacionista da Terra Jovem, Duane Gish pôs o problema desta forma:

"Todos os mamíferos, vivos ou fósseis, têm um único osso, o dentário, em cada lado do maxilar inferior, e todos os mamíferos, vivos ou fósseis, têm três ossículos auditivos ou ossos da orelha, o martelo, a bigorna e o estribo ... Todos os répteis, vivos ou fósseis, no entanto, têm pelo menos quatro ossos no maxilar inferior e apenas um ossículo auditivo, o estribo... Não há formas fósseis de transição que mostrem, por exemplo, três ou dois ossos da maxila ou dois ossos da orelha . Ninguém já explicou, para o caso, como a forma de transição teria conseguido mastigar enquanto a mandíbula estava sendo desencadeada e rearticulada, ou como ele ouviria enquanto arrastava dois de seus ossos maxilares para cima, em direição à sua orelha ". (Gish 1978, página 80)

Figura 1.4.2. Uma comparação dos ouvidos de répteis e mamíferos. A orelha de réptil é mostrada à esquerda [abaixo], e a orelha de mamífero [acima]. Como na Figura 1.4.1, o quadrato (bigorna ou incus de mamífero) está em turquesa e o articular (martelo de mamífero ou malleus) está em amarelo. O estribo é mostrado em marrom. Observe como a disposição relativa desses ossos é similar em ambos os táxons, na ordem do ouvido interno estribo-quadrato-articular.

Gish estava incorreto afirmando que não havia formas transicionais fósseis, e ele foi corrigido nesta gaffe várias vezes desde que ele escreveu essas palavras. No entanto, as declarações de Gish delineam bem o enigma morfológico em mãos. Vamos rever a conclusão evolutiva necessária. Durante sua evolução, dois ossos de orelha média de mamífero (o martelo e a bigorna, também conhecido como malleus e incus) foram derivados de dois osos da maxila reptiliana. Assim, houve uma transição evolutiva principal, na qual vários ossos da maxila reptiliana(o quadrato, o articular e o angular) foram amplamente reduzidos e modificados gradualmente para formar o ouvido médio mamífero moderno. Ao mesmo tempo, o osso dentário, uma parte da mandíbula reptiliana, foi expandido para formar a principal osso da mandíbula inferior de mamífero. Durante o curso desta mudança, os ossos que formam a articulação da dobradiça mudaram de identidade. Importantemente, a articulação da maxila reptiliana é formada na interseção do quadrato e o articular, enquanto a articulação do maxilar mamífero é formada na interseção do esquamosal e dentário (ver Figura 1.4.1).

Como a audição e a articulação do maxilar podem ser preservadas durante esta transição? Conforme demonstrado claramente pelos muitos fósseis de transição que foram encontrados (ver Figura 1.4.3), os ossos que transferem som na orelha reptiliana e de mamífero estavam em contato uns com os outros durante a evolução desta transição. Nos répteis, o estribo entra em contato com o quadrato, que por sua vez entra em contato com o articular. Nos mamíferos, o estribo entra em contato com a bigorna, que por sua vez entra em contato com o martelo (ver Figura 1.4.2). Uma vez que o quadrato evoluiu para a bigorna, e o articular evoluiu para o martelo, esses três ossos estavam em contato constante durante esta impressionante mudança evolutiva. Além disso, uma articulação funcional do maxilar foi mantida por redundância — vários dos fósseis intermediários têm uma articulação do maxilar reptiliano (do quadrado e articular) e uma articulação do maxilar de mamífero (do dentário e o esquamosal). Vários cinodontes tardios e o Morganucodon têm claramente um maxilar de junção dupla. Desta forma, a articulação do maxilar de estilo réptil foi liberada para desenvolver uma nova função especializada no ouvido médio. É digno de nota que algumas espécies modernas de cobras têm um maxilar de junção dupla envolvendo ossos diferentes, de modo que um arranjo mecânico certamente é possível e funcional.

Desde que a Figura 1.4.3 foi feita, vários fósseis intermediários importantes foram descobertos e se encaixam entre Morganucodon e os primeiros mamíferos. Essas novas descobertas incluem um crânio completo de Hadrocodium wui (Luo et al., 2001) e material craniano e mandibular de Repenomamus e Gobiconodon (Wang et al., 2001). Estes novos achados fósseis esclarecem exatamente quando e como o martelo, a bigorna e o angular se separaram completamente da mandíbula inferior e tornaram-se apenas ossículos auditivos auditivos.

Lembre-se de que Gish afirmou: "Não há formas fósseis de transição que mostrem, por exemplo, três ou dois ossos da mandíbula ou dois ossos da orelha" (Gish, 1978, página 80). Gish simplesmente não entende como as transições graduais acontecem (algo que ele deveria entender, obviamente, se ele pretende criticar a teoria evolutiva). Esses intermediários fósseis ilustram por que a afirmação de Gish é uma grave caracterização errônea de como uma forma de transição deve ser vista. Em vários dos intermediários conhecidos, os ossos têm funções sobrepostas e um osso pode ser chamado ao mesmo tempo de osso da orelha e osso da mandíbula; esses ossos atendem a duas funções. Assim, não há nenhuma razão para esperar formas transicionais com números intermediários de ossos do maxilar ou ossos da orelha. Por exemplo, em Morganucodon, o quadrato (bigorna) e o articular (martelo) servem como ossos de ouvido de mamífero e ossos de maxila reptilianos simultaneamente. De fato, mesmo em répteis modernos, o quadrato e o articular servem para transmitir som ao estribo e ao ouvido interno (ver Figura 1.4.2). A transição relevante, então, é um processo em que os ossos da orelha, localizados inicialmente no maxilar inferior, tornam-se especializados em função, eventualmente se destacando do maxilar inferior e se aproximando do ouvido interna.

Figura 1.4.3. Uma comparação dos ossos maxilares e da orelha de várias formas de transição na evolução dos mamíferos. Os intervalos estratigráficos aproximados dos vários táxons são indicados na extrema esquerda (mais recente na parte superior). A coluna esquerda dos ossos maxilares mostra a visão da mandíbula esquerda do lado de dentro da boca. A coluna direita é a visão do maxilar direito do lado direito (fora do crânio). Como na Figura 1.4.1, o quadrato (bigorna ou incus de mamífero) está em turquesa, o articular (martelo ou malleus de mamífero) é amarelo e o angular (anel timpânico de mamífero) está em rosa. Para maior clareza, os dentes não são mostrados, e o osso super do esquamosal omitido (ele substitui o quadrato na articulação do maxilar mamífero e faz parte da articulação do maxilar em cinodontes avançados e no Morganucodon). Q = quadrato, Ar = articular, An = angular, I = incus (bigorna), Ma = malleus (martelo), Ty = anel timpânico, D = dentário. (Reproduzido de Kardong 2002, pp. 274, com permissão do editor, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

Exemplo 3: humanos-símios

"Tudo avança gradualmente na Natureza, e nada por saltos, e esta lei aplicada a cada um, é parte da minha doutrina de Continuidade. Embora possa existir em algumas outras espécies do mundo intermediários entre o Homem e os Macacos, a Natureza achou melhor removê-los de nós, para estabelecer nossa superioridade sem qualquer dúvida. Eu falo de espécies intermediárias, e de modo algum me limito àquelas que conduzem ao Homem ".
–  Gottfried Wilhelm Leibniz
Protogaea, 1749.

Um dos exemplos mais célebres de fósseis de transição é a nossa coleção de hominídeos fósseis (ver Figura 1.4.4 abaixo). Com base no consenso de numerosas análises filogenéticas, Pan troglodytes (o chimpanzé) é o parente vivo mais próximo dos seres humanos. Assim, esperamos organismos que viveram no passado e que eram intermediários em morfologia entre humanos e chimpanzés. Ao longo do século passado, muitos achados paleontológicos espetaculares identificaram esses fósseis hominídeos de transição.

Figura 1.4.4. Crânios de hominídeos fósseis. (Imagens © 2000 Smithsonian Institution.) (Versão maior de 76K JPG) [Ma = milhões de anos]

• (A) Pan troglodytes, chimpanzé, moderno 
• (B) Australopithecus africanus, STS 5, 2.6 Ma
• (C) Australopithecus africanus, STS 71, 2.5 Ma 
• (D) Homo habilis, KNM-ER 1813, 1.9 Ma 
• (E) Homo habilis, OH24, 1.8 Ma 
• (F) Homo rudolfensis, KNM-ER 1470, 1.8 Ma
• (G) Homo erectus, Dmanisi cranium D2700, 1,75 Ma
• (H) Homo ergaster (H. erectus primitivo), KNM-ER 3733, 1,75 Ma 
• (I) Homo heidelbergensis, "Homem de Rodésia ", 300,000 - 125,000 anos
• (J) Homo sapiens neanderthalensis, La Ferrassie 1, 70,000 anos 
• (K) Homo sapiens neanderthalensis, La Chappelle-aux-Saints, 60,000 anos 
• (L) Homo sapiens neanderthalensis, Le Moustier, 45,000 anos 
• (M) Homo sapiens sapiens, Cro-Magnon I, 30,000 anos 
• (N) Homo sapiens sapiens, moderno 

Exemplo 4: fósseis de baleias com pernas

"Finalmente, e mais flagrantemente óbvio, se a evolução aleatória for verdade, deve ter havido um grande número de formas de transição entre os mesoniquídeos e as antigas baleias: Onde elas estão? Parece ser grande coincidência que, de todas as espécies intermediárias que devem ter existido entre os mesoniquídeos e a as baleia, apenas espécies que são muito parecidas com as espécies finais tenham sido encontradas (Behe 1994) "

–  Michael J. Behe
Anti-darwinista, cojecturista do design inteligente,escrevendo contra a validade da evolução menos de um ano antes de três espécies de transição entre baleias e mesoniquídeos terrestre do Eoceno serem encontradas. 

Outro exemplo impressionante de formas de transição incontestáveis previstas pelos biólogos evolutivos é a coleta de intermediários fósseis de mamíferos terrestres a baleias. As baleias, é claro, são animais marinhos com nadadeiras, sem membros traseiros externos. Como eles também são mamíferos, a filogenia de consenso indica que as baleias e os golfinhos evoluíram de mamíferos terrestres com pernas. Nos últimos anos, encontramos várias formas de transição de baleias com pernas, capazes e incapazes de locomoção terrestre (Gingerich et al., 1983; Gingerich et al., 1990; Gingerich et al., 1994; Gingerich et al., 2001; Thewissen et al. . 2001).

Exemplo 5: vacas marinhas com pernas

 Figura 1.4.5. Um fóssil sireniano intermediário: uma vaca marinha com pernas. Esqueleto reconstruído de Pezosiren portelli. O comprimento é de aproximadamente 7 pés. A coloração cinza representa fósseis existentes; Os elementos brancos são parcialmente conjecturados. (Domning 2001; Imagem © 2001 Macmillan Magazines Ltd.)

Vacas marinhas (manatis e dugongos) são totalmente mamíferos aquáticos com com membros anteriores servindo de nadadeira e sem membros posteriores. A teoria evolutiva prediz que as vacas marinhas evoluíram de ancestrais terrestres com pernas, e que, assim, poderíamos encontrar intermediários com pernas. Recentemente, um novo fóssil de transição foi encontrado na Jamaica, uma vaca marinhas com quatro pernas (Domning 2001).

Há muitos outros exemplos como estes — a maioria pode ser encontrada nas excelentes FAQs sobre fósseis de vertebrados de transição.

Falsificação Potencial:

Qualquer descoberta de intermediário meio-mamífero, meio-ave, seria altamente inconsistente com a descendência comum. Muitos outros exemplos de intermediários proibidos podem ser pensados, com base na árvore padrão (Kemp 1982; Stanley 1993; Carroll 1997; Chaterjee, 1997).

Um ponto sutil, porém importante, é que uma interpretação evolutiva cladista estrita impede a possibilidade de identificar ancestrais verdadeiros; apenas intermediários ou transacionais podem ser identificados positivamente. (Para os propósitos deste artigo, transicionais e intermediários são considerados sinônimos.) A única evidência incontestável para uma relação ancestral-descendente é a observação de um nascimento; obviamente isso é normalmente bastante improvável no registro fóssil. Os intermediários não são necessariamente os mesmos que os ancestrais preditos; na verdade, é bastante improvável que eles sejam os mesmos. Simplesmente devido a considerações de probabilidade, os intermediários que encontramos provavelmente não serão os verdadeiros ancestrais de qualquer espécie moderna, mas estarão intimamente relacionados com um ancestral comum previsto. Portanto, os intermediários que encontramos provavelmente terão outros caracteres derivados, além dos caracteres que os identificaram como intermediários. Devido a essas considerações, quando uma nova e importante espécie fóssil intermediária é descoberta, paleontólogos cuidadosos, muitas vezes, observam que as espécies de transição em estudo provavelmente não são um ancestral, mas sim "representativas de um ancestral comum" ou é um "ramo lateral" evolutivo. Quanto menos caracteres derivados extras que um fóssil intermediário tem, maior a probabilidade que ele seja um ancestral real. Para mais esclarecimentos, veja a previsão 5.4.
 
Previsão 1.5: ordem cronológica dos intermediários

Os intermediários fossilizados devem aparecer na ordem cronológica geral correta com base na árvore padrão. Qualquer árvore filogenética prediz uma ordem cronológica relativa da evolução a partir de ancestrais e intermediários hipotéticos comuns entre esses ancestrais. Por exemplo, em nosso exemplo atual, o ancestral comum entre répteis e mamíferos (B) e intermediários devem ser mais antigos do que o ancestral comum de répteis e aves (A) e intermediários.

Note, no entanto, que existe alguma "folga" dentro das restrições temporais exigidas por qualquer filogenia, por dois motivos principais: (1) a confiança estatística (ou, inversamente, o erro) associada a uma filogenia e seus ramos internos específicos e ( 2) a resolução inerente do registro fóssil (decorrente, em última instância, dos caprichos do processo de fossilização). Como mencionado anteriormente, a maioria das árvores filogenéticas tem alguns ramos com alta confiança, porque são bem suportados pelos dados e outros ramos em que temos menos confiança, porque são estatisticamente menos significativos e mal suportados pelos dados. Veja também as ressalvas associadas à análise filogenética.

Ao avaliar a ordem geológica dos fósseis, lembre-se de que, uma vez que uma espécie de transição aparece, não há nenhuma razão pela qual ela deve se tornar extinta e ser substituída. Por exemplo, alguns organismos sofreram pequenas mudanças em até 100 a 200 milhões de anos em casos raros. Alguns exemplos familiares são os "fósseis vivos", como o celacanto, que persistiu por cerca de 80 milhões de anos; o morcego, que não mudou muito nos últimos 50 milhões de anos; e até o esquilo das árvores moderno, que não mudou em 35 milhões de anos. De fato, estudos paleontológicos indicam que a longevidade média de 21 famílias vivas de vertebrados é de aproximadamente 70 milhões de anos (Carroll, 1997, p.167).

Além disso, o registro fóssil é comprovadamente incompleto; as espécies aparecem no registro fóssil, depois desaparecem, depois reaparecem mais tarde. Um exemplo excepcional é o celacanto, que apareceu pela última vez no registro fóssil há 80 milhões de anos, mas está vivo hoje. Durante o Cretáceo (um momento crítico na evolução das aves), há uma lacuna de 50 milhões de anos no registro diplodocoideano, maior do que uma lacuna de 40 milhões de anos no registrodos  paquicefalossauros, maior do que uma lacuna de 20 milhões de anos nos trodontidiae, e cerca de uma lacuna de 15 milhões de anos no registro de fósseis de oviraptossauros (ambas as duas últimas ordens de dinossauros são coelurossauros maniraptorianos terópodes , que figuram significativamente na evolução das aves). Durante o Jurássico, há uma lacuna de 40 milhões de anos no registro fóssil dos heterodontosaurídeos (Sereno, 1999). A maioria dos organismos não fosiliza, e não há razão para que um representante de algumas espécies seja encontrado no registro fóssil. Como todos os estudantes de pós-graduação em pesquisa científica sabem (ou eventualmente aprendem, talvez pelo caminho mais difícil), os argumentos baseados em evidências negativas são argumentos científicos muito fracos, especialmente na ausência de controles positivos adequados. Assim, com base nos restos fósseis de espécies modernas e nas lacunas conhecidas nos registros paleontológicos atuais de espécies extintas, a observação de espécies transitórias "fora de ordem" em 40 milhões de anos deve ser bastante comum. Esse grau de "folga" no registro fóssil é realmente bastante menor, considerando que o registro fóssil da vida abrange entre 2 a 3,8 bilhões de anos e o dos organismos multicelulares abrange um total de ~ 660 milhões de anos. Uma incerteza de 40 milhões de anos é equivalente a cerca de 1% ou 6% de erro relativo, respectivamente — bastante pequeno em geral.

Confirmação:

Os intermediários entre répteis e aves mencionados acima datam do Jurássico Superior e do Cretáceo Inferior (cerca de 150 milhões de anos atrás), enquanto que os pelicossauros e terapsídeos(intermediários reptil-mamífero) são mais antigos e datam do Carbonífero e do Permiano (cerca de 250 a 350 milhões de anos atrás, veja a Escala de Tempo Geológico). Isto é precisamente o que deve ser observado se o registro fóssil corresponde à árvore filogenética padrão.

O método mais rigoroso cientificamente para confirmar esta predição é demonstrar uma correlação positiva entre filogenia e estratigrafia, ou seja, uma correlação positiva entre a ordem dos táxons em uma árvore filogenética e a ordem geológica em que esses táxons aparecem pela primeira vez e aparecem pela última vez (seja para intermediários viventes ou extintos). Por exemplo, dentro do erro inerente ao registro fóssil, os procariotos devem aparecer primeiro, seguidos por simples animais multicelulares como esponjas e estrelas-do-mar, depois lampréias, peixes, anfíbios, répteis, mamíferos, etc., como mostrado na Figura 1. Ao contrário das opiniões errôneas (e não referenciadas) de alguns antievolucionistas (por exemplo, Wise 1994, p. 225-226), estudos dos últimos dez anos abordando esta questão, confirmaram que existe uma correlação positiva entre filogenia e estratigrafia, com significância estatística (Benton and Hitchin 1997; Benton et al., 1999; Benton et al., 2000; Benton and Storrs 1994; Clyde e Fisher, 1997; Hitchin e Benton 1997; Huelsenbeck 1994; Norell e Novacek 1992a; Norell e Novacek 1992b; Wills 1999). Utilizando três medidas diferentes de correlação filogenia-estratigrafia [RCI, GER e SCI (software Ghosts 2.4, Wills 1999)], encontrou-se uma correlação positiva elevada entre a árvore filogenética padrão retratada na Figura 1 e a extensão estratigráfica dos mesmos táxons , com significância estatística muito alta (P <0,0001). 

Como outro exemplo específico, uma análise inicial publicada na Science por Mark Norell e Michael Novacek (Norell e Novacek 1992b) examinou 24 tipos diferentes de vertebrados (teleósteos, amniotas, répteis, sinapsídeos, diapsidas, lepidossauros, esquamata, duas ordens de dinossauros, duas ordens de hadrossauros, paquicefalossauros, mamíferos superiores, primatas, roedores, ungulados, artiodactilos, ruminantes, elefantiformes, brontontérios, tapiróides, chalicotérios, Chalicotheriinae e equídeos). Para cada táxon, a posição filogenética dos fósseis conhecidos foi comparada com a posição estratigráfica dos mesmos fósseis. Uma correlação positiva foi encontrada para todos os 24 táxons, 18 dos quais foram estatisticamente significativos.

Como um terceiro exemplo, Michael Benton e Rebecca Hitchin publicaram uma análise estratigráfica mais recente, amplamente expandida e detalhada de 384 cladogramas publicados de vários organismos multicelulares (Benton e Hitchin, 1997). Usando três medidas de congruência entre o registro fóssil e a filogenia (RCI, SRC e SCI), esses pesquisadores observaram valores "tão distantes de uma distribuição normal [ou seja, aleatoriedade] que fornecem evidências de uma forte congruência dos dois conjuntos de dados [fósseis e cladogramas]. " Além disso, a análise de Benton e Hitchin foi extremamente conservadora, já que eles não fizeram nenhum esforço para excluir cladogramas com pouca resolução, excluir cladogramas com um número muito pequeno de táxons ou usar apenas fósseis com datas confiáveis. Incluir esses tipos de dados irá adicionar elementos aleatórios confusos à análise e diminuirá a concordância aparente entre estratigrafia e cladogramas. Mesmo assim, os resultados foram globalmente extremamente estatisticamente significativos (P <0,0005). Os autores comentam em sua discussão:

"... as métricas RCI e SCI mostraram impressionante distorção à esquerda, a maioria dos cladogramas testados mostra uma boa congruência entre informações cladísticas e estratigráficas. Cladistas e estratígrafos podem respirar facilmente: o método cladístico parece, em geral, encontrar filogenias que pode estar perto da verdadeira filogenia da vida, e a sequência de fósseis nas rochas não é enganadora ... seria difícil explicar por que a evidência independente da ocorrência estratigráfica de fósseis e os padrões de cladogramas deveriam mostrar tão impactantes níveis de congruência se o registro fóssil e o método cladista fossem irremediavelmente enganadores ". (Benton e Hitchin 1997, página 889)

Além disso, se a correlação entre filogenia e estratigrafia se deve a uma descendência comum, esperamos que a correlação melhore a longo de períodos geológicos mais longos (uma vez que o erro relativo associado ao registro de fósseis diminui). Isso é de fato observado (Benton et al., 1999). Também esperamos que a correlação melhore, para não piorar, à medida que mais fósseis são descobertos, e isso também foi observado (Benton e Storrs, 1994).

Falsificação Potencial:

Seria altamente inconsistente se a ordem cronológica fosse revertida no exemplo réptil-ave e réptil-mamífero. Mesmo a descoberta de que não há correlação global entre a estratigrafia e a filogenia de consenso dos principais táxons seria muito problemática para a teoria da descendência comum. Além disso, a correlação observada pode diminuir em intervalos de tempo mais longos ou quando adquirimos mais dados paleontológicos —mas tampouco este é o caso (Benton et al., 1999, Benton e Storrs, 1994).

Com base na alta confiança em certos ramos de árvores filogenéticas, algumas restrições temporais são extremamente rígidas. Por exemplo, nunca devemos encontrar fósseis de mamíferos ou aviários em ou antes dos depósitos devonianos, antes que os répteis houvessem divergido da linha dos anfíbios tetrápodes. Isso exclui os depósitos precambrianos, cambrianos, ordovicianos e silurais, abrangendo 92% da história geológica da Terra e 65% da história biológica de organismos multicelulares. Mesmo um achado incontestável de qualquer mamífero, pássaro ou flor pré-Devoniano quebraria a teoria da ancestralidade comum (Kemp 1982; Carroll 1988; Stanley 1993; Chaterjee, 1997).

Este artigo é uma tradução. Versão original referenciada abaixo.

Theobald, Douglas L. “29+ Evidences for Macroevolution: The Scientific Case for Common Descent.” The Talk.Origins Archive. Vers. 2.89. 2012. Web. 12 Mar. 2012 <http://www.talkorigins.org/faqs/comdesc/&gt; 

Referências
   

Albert, J., Wahlberg, J., Leitner, T., Escanilla, D. and Uhlen, M. (1994) "Analysis of a rape case by direct sequencing of the human immunodeficiency virus type 1 pol and gag genes." J Virol 68: 5918-24. [PubMed]

Archie, J. W. (1989) "A randomization test for phylogenetic information in systematic data." Systematic Zoology 38: 219-252.

Arnold, C., Balfe, P. and Clewley, J. P. (1995) "Sequence distances between env genes of HIV-1 from individuals infected from the same source: implications for the investigation of possible transmission events." Virology 211: 198-203. [PubMed]

Atchely, W. R., and Fitch, W. M. (1991) "Gene trees and the origins of inbred strains of mice." Science 254: 554-558. [PubMed]

Avery, O. T., MacLeod, C. M. and McCarty, M. (1944) "Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types." J. Exp. Med. 79:137-158.

Avise, J. C., and Wollenberg, K. (1997) "Phylogenetics and the origin of species." PNAS 94: 7748-7755. http://www.pnas.org/cgi/ content/full/94/15/7748

Bailey, T. L., and Gribskov, M. (1998) "Combining evidence using p-values: application to sequence homology searches. Bioinformatics. 14: 48-54. [PubMed]
Bajpai, S. and Gingerich, P. D. (1998) "A new Eocene archaeocete (Mammalia, Cetacea) from India and the time of origin of whales." Proc Natl Acad Sci U S A. 95: 15464-15468. [PubMed]

Baldauf, S. L., Roger, A. J., Wenk-Siefert, I., and Doolittle, W. F. (2000) "A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data." Science 290: 972-7. [PubMed]

Behe, M.J. (1994) "Experimental support for regarding functional classes of proteins to be highly isolated from each other." In Darwinism, Science or Philisophy? Eds. Jon Buell and Virginia Hearn, Foundation for Thought and Ethics: Houston, Texas. [ARN Michael Behe Files]

Benton, M. J. (1998) "Molecular and morphological phylogenies of mammals: Congruence with stratigraphic data." Molecular Phylogenetics and Evolution 9: 398-407. [PubMed]

Benton, M. J., and Hitchin, R. (1996) "Testing the quality of the fossil record by groups and by major habitats." Historical Biol. 12: 111-157.

Benton, M. J., and Hitchin, R. (1997) "Congruence between phylogenetic and stratigraphic data on the history of life." Proc. R. Soc. Lond. B. 264: 885-890.

Benton, M. J., Hitchin, R., and Wills, M. A. (1999) "Assessing congruence between cladistic and stratigraphic data." Syst. Biol. 48: 581-596.

Benton, M. J., and Storrs, G. W. (1994) "Testing the quality of the fossil record: paleontological knowledge is improving." Geology 22: 111-114.

Benton, M. J., Wills, M. A., and Hitchin, R. (2000) "Quality of the fossil record through time." Nature 403: 534-537. [PubMed]

Birch, C. J., McCaw, R. F., Bulach, D. M., Revill, P. A., Carter, J. T., Tomnay, J., Hatch, B., Middleton, T. V., Chibo, D., Catton, M. G., Pankhurst, J. L., Breschkin, A. M., Locarnini, S. A. and Bowden, D. S. (2000) "Molecular analysis of human immunodeficiency virus strains associated with a case of criminal transmission of the virus." J Infect Dis 182: 941-4. http://www.journals.uchicago.edu/JID/journal/issues/v182n3/000154/000154.html

Blanchard, A., Ferris, S., Chamaret, S., Guetard, D. and Montagnier, L. (1998) "Molecular evidence for nosocomial transmission of human immunodeficiency virus from a surgeon to one of his patients." J Virol 72: 4537-40. http://jvi.asm.org/cgi/content/full/72/5/4537?view=full&pmid=9557756

Box, G. E. P. (1978) Statistics for experimenters : an introduction to design, data analysis, and model building. New York: John Wiley and Sons.

Brenner, S. (1957) "On the impossibility of all overlapping triplet codes in information transfer from nucleic acid to proteins." PNAS 43:687-694.

Brown, J. R., Douady, C. J., Italia, M. J., Marshall, W. E., and Stanhope, M. J. (2001) "Universal trees based on large combined protein sequence data sets." Nature Genetics 28: 281-285. [PubMed]

Bryant, D., MacKenzie, A. and Steel, M. (2002). "The size of a maximum agreement subtree for random binary trees." In: Bioconsensus II. DIMACS Series in Discrete Mathematics and Theoretical Computer Science (American Mathematical Society). ed., M.F. Janowitz.

Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Co.

Carroll, R. L. (1997) Patterns and Processes of Vertebrate Evolution. Cambridge: Cambridge University Press.

Carter, G. S. (1954) Animal Evolution. London: Sidgwick and Jackson.

Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J. and Li, Y. (1954) "Flying dromaeosaurs." Dinosaur Museum Journal 1:97-126.

Chaterjee, S. (1997) The Rise of Birds: 225 million years of evolution. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press.

Chen, P.-j., Z.-m. Dong, et al. (1998) "An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian formation of China." Nature 391: 147-152.

Clyde, W. C., and Fisher, D. C. (1997) "Compaing the fit of stratigraphic and morphologic data in phylogenetic analysis." Paleobiology 23: 1-19.

Crick, F. H. C., Barnett, L., Brenner, S., and Watts-Tobin, R. J. (1961) "General nature of the genetic code for proteins." Nature 192:1227-1232.

Crick, F. H. C. and Orgel, L. E. (1973) "Directed panspermia." Icarus 19:341-346.

Cunningham, C. W., Omland, K. E., and Oakley, T. H. (1998) "Reconstructing ancestral character states: a critical reappraisal." Trends in Ecology and Evolution 13: 361-366.

Darwin, C. (1872) The Origin of Species. Sixth Edition. The Modern Library, New York. [Project Gutenberg text file]

Dickerson, R. E., and Timkovich, R. (1975) cytochrome c. The Enzymes. P. D. Boyer. New York: Academic Press. 11: 397-547.

Dodson, E. O. (1960) Evolution: Process and Product. New York: Reinhold Publishers.

Domning, D. P. (2001) "The earliest known fully quadrupedal sirenian." Nature. 413: 625-627. [PubMed]

Doolittle, W. F. (1999) "Phylogenetic Classification and the Universal Tree." Science 284: 2124. [PubMed]

Doolittle, W. F. (2000) "The nature of the universal ancestor and the evolution of the proteome." Current Opinion in Structural Biology 10: 355-358. [PubMed]

Faith, D. P., and Cranston, P. S. (1991) "Could a cladogram this short have arisen by chance alone?: on permutation tests for cladistic structure." Cladistics 7: 1-28.

Farris, J. S. (1989) "The retention index and the rescaled consistency index." Cladistics 5:417-419.

Felsenstein, J. (1982) "Numerical methods for inferring evolutionary trees." Quart. Rev. Biol. 57: 379-404.

Felsenstein, J. (1985) "Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap." Evolution 39: 783-791.

Fisher, R. A. (1990) Statistical methods, experimental design, and scientific inference. Bennet, J. H. ed., Oxford: Oxford University Press.

Fitch, W. M. (1970) "Distinguishing homologous from analogous proteins." Syst. Zool. 28: 132-163.

Futuyma, D. (1998) Evolutionary Biology. Third edition. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Galton, F. and Watson, H.W. (1874) "On the probability of the extinction of families." Journal of the Royal Anthropological Institute 4: 138-144.

Garavelli, J. S., Hou, Z., et al. (2001) "The RESID Database of protein structure modifications and the NRL-3D Sequence-Structure Database." Nucleic Acids Research 29: 199-201. http://www.ncifcrf.gov/RESID/

Gish, D. T. (1978) Evolution? The Fossils Say No! Public School Edition, San Diego: Creation-Life Publishers.

Gilbert, S. F. (1997) Developmental Biology. Fifth edition. Sinauer Associates.

Gingerich, P., Wells, N. A., Russell, D. E., and Shah, S. M. I. (1983) "Origin of whales in epicontinental remnant seas: new evidence from the early Eocene of Pakistan." Science 220: 403-406.

Gingerich, P., Smith, B. H., and Simons, E. L. (1990) "Hind limbs of Eocene Basilosaurus: evidence of feet in whales." Science 249: 154-157.

Gingerich, P., Raza, S. M., Arif, M., Anwar, M., and Zhou, X. (1994) "New whale from the Eocene of Pakistan and the origin of cetacean swimming." Nature 368: 844-847.

Gingerich, P. D., Haq Mu, Zalmout, I. S., Khan, I. H., and Malkani, M. S. (2001). "Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan." Science. 293: 2239-2242. [PubMed]

Givnish, T.J., and Sytsma, K.J. (1997) "Consistency, characters, and the likelihood of correct phylogenetic inference." Mol Phylogenet Evol. 7: 320-330. [PubMed]

Goujon, C. P., Schneider, V. M., Grofti, J., Montigny, J., Jeantils, V., Astagneau, P., Rozenbaum, W., Lot, F., Frocrain-Herchkovitch, C., Delphin, N., Le Gal, F., Nicolas, J. C., Milinkovitch, M. C. and Deny, P. (2000) "Phylogenetic analyses indicate an atypical nurse-to-patient transmission of human immunodeficiency virus type 1." J Virol 74: 2525-32. http://jvi.asm.org/cgi/content/full/74/6/2525?view=full&pmid=10684266

Gould, S. J. (1990) "An earful of jaw." Natural History 3: 12-23.

Gregory, W. K. (1951) Evolution Emerging: A survey of changing patterns from primeval life to man. Volume I. The Macmillan Co., New York.

Groves, C. P. (2000) "The genus Cheirogaleus: Unrecognized biodiversity in dwarf lemurs." International Journal of Primatology. 21(6): 943-962.

Gura, T. (2000) "Bones, molecules ... or both?" Nature 406: 230-233. [PubMed]

Haeckel, E. (1898) The Last Link. London: Adam and Charles Black.

Harris, T. E. (1989) The Theory of Branching Processes. New York: Dover.

Hedges, S. B. (1994) "Molecular evidence for the origin of birds." PNAS 91: 2621-2624. http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/91/7/2621

Hedges, S. B., and Poling, L. L. (1999) "A molecular phylogeny of reptiles." Science 283: 998-1001. [PubMed]

Hendy, M. D., Little, C. H. C., and Penny, D. (1984) "Comparing trees with pendant vertices labelled." SIAM J. Appl. Math. 44: 1054-1065.

Hillis, D. M. (1991) "Discriminating between phylogenetic signal and random noise in DNA sequences." In Phylogenetic analysis of DNA sequences. pp. 278-294 M. M. Miyamoto and J. Cracraft, eds. New York: Oxford University Press.

Hillis, D. M., and Bull, J. J. (1993) "An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence on phylogenetic analysis." Syst. Biol. 42: 182-192.

Hillis, D. M., and Huelsenbeck, J. P. (1992) "Signal, noise, and reliability in molecular phylogenetic analyses." Journal of Heredity 83: 189-195. [PubMed]

Hillis, D. M., Moritz, C. and Mable, B. K. Eds. (1996) Molecular systematics. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Hinegardner, T. T., and Engelberg, J. (1963) "Rationale for a Universal Genetic Code." Science 142: 1083-1085.

Hitchin, R., and Benton, M. J. (1997) "Congruence between parsimony and stratigraphy: comparisons of three indices." Paleobiology 23: 20-32.

Hofreiter, M., Serre, D., Poinar, H. N., Kuch, M., and Paabo, S. (2001) "Ancient DNA." Nat Rev Genet 2: 353-359.

Holmes, E. C., Zhang, L. Q., Simmonds, P., Rogers, A. S. and Brown, A. J. (1993) "Molecular investigation of human immunodeficiency virus (HIV) infection in a patient of an HIV-infected surgeon." J Infect Dis 167: 1411-4. [PubMed]

Hudson, R. R. (1992) "Gene trees, species trees and the segregation of ancestral alleles." Genetics 131: 509-513. [PubMed]

Huelsenbeck, J. P. (1994) "Comparing the stratigraphic record to estimates of phylogeny." Palaeobiology 20: 470-483.

Huelsenbeck, J. P., Ronquist, F., Nielsen, R., and Bollback, J. P. (2001) "Bayesian inference of phylogeny and its impact on evolutionary biology." Science 294: 2310-2314. [PubMed]

Ji, Q., Norell, M. A., Gao, K-Q., Ji, S-A., and Ren, D. (2001) "The distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur." Nature 410: 1084-1088. [PubMed]
Judson, H. F. (1996) The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Expanded edition. Cold Spring Harbor Press.

Kardong, K. V. (2002) Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. Third ed. New York: McGraw Hill.

Klassen, G. J., Mooi, R. D., and Locke, A. (1991) "Consistency indices and random data." Syst. Zool. 40:446-457.

Kemp, J. S. (1982) Mammal-like reptiles and the origin of mammals. New York: Academic Press.
Kestenbaum, D. (1998) "Gravity Measurements Close in on Big G." Science 282: 2180-2181. http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/282/5397/2180

Krings, M., Capelli, C., Tschentscher, F., Geisert, H., Meyer, S., von Haeseler, A., Grossschmidt, K., Possnert, G., Paunovic, M., and Paabo, S. (2000) "A view of Neandertal genetic diversity." Nat Genet 26: 144-146.

Lehman, N. (2001) "Please release me, genetic code." Current Biology 11: R63-R66. [PubMed]

Li, W.-H. (1997) Molecular Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Luo, Z.-X., Crompton, A. W. and Sun, A.-L. (2001) "A new mammaliaform from the early Jurassic and evolution of mammalian characteristics." Science 292: 1535-1539. [PubMed]

Lyons-Weiler, J., Hoeker, G. A., and Tausch, R. J. (1996) "Relative Apparent Synapomorphy Analysis (RASA) I: The Statistical Measurement of Phylogenetic Signal." Mol. Biol. Evol. 13: 749-757. http://www. molbiolevol.org/cgi/content/abstract/13/6/749

Machuca, R., Jorgensen, L. B., Theilade, P. and Nielsen, C. (2001) "Molecular investigation of transmission of human immunodeficiency virus type 1 in a criminal case." Clin Diagn Lab Immunol 8: 884-90. [PubMed]

Maddison, W. P., and Maddison, D. R. (1992) MacClade. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Maley, L. E., and Marshall, C. R. (1998) "The coming age of molecular systematics." Science 279: 505-506. [PubMed]

McLaughlin, P. J., and Dayhoff, M. O. (1973) "Eukaryote evolution: a view based on cytochrome c sequence data." Journal of Molecular Evolution 2: 99-116.
Nichols, R. (2001) "Gene trees and species trees are not the same." Trends Ecol Evol. 16: 358-364. [PubMed]

Norell, M. A., and Clarke, J. A. (2001) "Fossil that fills a critical gap in avian evolution." Nature 409: 181-184. [PubMed]

Norell, M. A., Ji, Q., Gao, K., Yuan, C., Zhao, Y., and Wang, L. (2002) "'Modern' feathers on a non-avian dinosaur." Nature 416: 36-37. [PubMed]

Norell, M. A. and Novacek, M. J. (1992a) "Congruence between superpositional and phylogenetic patterns: Comparing cladistic patterns with fossil records." Cladistics 8: 319-337.

Norell, M. A. and Novacek, M. J. (1992b) "The fossil record and evolution: Comparing cladistic and paleontologic evidence for vertebrate history." Science 255: 1690-93.

Norris, J. R. (1997) Markov Chains. Cambridge: Cambridge University Press.

Osborn, H. F. (1918) The Origin and Evolution of Life. New York: Charles Scribner's Sons.

Ou, C. Y., Ciesielski, C. A., Myers, G., Bandea, C. I., Luo, C. C., Korber, B. T., Mullins, J. I., Schochetman, G., Berkelman, R. L., Economou, A. N. and et al. (1992) "Molecular epidemiology of HIV transmission in a dental practice." Science 256: 1165-71. [PubMed]

Patterson, C., Williams, D., and Humphries, C. (1993) "Congruence between molecular and morphological phylogenies." Annual Review of Ecology and Systematics 24: 153-188.

Pei, M. (1949) The Story of Language. Philadelphia: Lippincott.

Penny, D., and Hendy, M. D. (1986) "Estimating the reliability of phylogenetic trees." Mol. Biol. Evol. 3: 403-417. http://www. molbiolevol.org/cgi/content/abstract/3/5/403

Penny, D., Foulds, L. R., and Hendy, M. D. (1982) "Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein sequences." Nature 297: 197-200.

Penny, D., Hendy, M. D., and Steel, M. A. (1991) "Testing the theory of descent." In Phylogenetic Analysis of DNA Sequences, eds. Miyamoto, M. and Cracraft, J., New York: Oxford University Press. pp. 155-183.

Qiang, J., Currie, P. J. et al. (1998) "Two feathered dinosaurs from northeastern China." Nature 393: 753-761.

Quinn, T. (2000) "Measuring big G." Nature 408: 919-921.

Rasoloarison, R. M., Goodman, S. M., and Ganzhorn, J. U. (2000) "Taxonomic revision of mouse lemurs (Microcebus) in the western portions of Madagascar." International Journal of Primatology. 21(6): 963-1019.

Ringe, D. (1999) "Language classification: scientific and unscientific methods." in The Human Inheritance, ed. B. Sykes. Oxford: Oxford University Press, pp. 45-74.

Rozenski, J., Crain, P. F. et al. (1999) "The RNA Modification Database: 1999 update." Nucleic Acids Research 27: 196-197. http://medlib.med.utah.edu/RNAmods/

Sereno, P. C. (1999) "The Evolution of Dinosaurs." Science 284: 2137-2147. [PubMed]

Stanley, S. (1993) Earth and Life Through Time. New York: W. H. Freeman.

Steel, M. A., and Penny,D. (1993) "Distributions of tree comparison metrics—some new results." Systematic Biology 42: 126-141.

Strait, D. S., Grine, F. E., and Moniz, M. A. (1997) "A reappraisal of early hominid phylogeny." J Hum Evol 32: 17-82.

Swofford, D. L., Olsen, G. J., Waddell, P. J., and Hillis, D. M. (1996) "Phylogenetic inference." In Molecular Systematics, pp 407-514. Hillis, D. M., Moritiz, C. and Mable, B. K. eds., Sunderland, Massachusetts: Sinauer.

Thalmann, . U., and Geissmann, T. (2000) "Distribution and geographic variation in the western woolly lemur (Avahi occidentalis) with description of a new species (A. unicolor)." International Journal of Primatology. 21(6): 915-941.

Thewissen, J. G, Williams, E. M., Roe, L. J., and Hussain, S. T. (2001) "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls." Nature. 413: 277-281. [PubMed]
van Roosmalen, M. G. M., van Roosmalen, T., Mittermeier, R. A., and Rylands, A. B. (2000) "Two new species of marmoset, genus Callithrix Erxleben, 1777 (Callitrichidae, Primates), from the Tapajos/Madeira interfluvium, south central Amazonia." Neotropical Primates 8(1): 2-18.

Veenstra, J., Schuurman, R., Cornelissen, M., van't Wout, A. B., Boucher, C. A., Schuitemaker, H., Goudsmit, J. and Coutinho, R. A. (1995) "Transmission of zidovudine-resistant human immunodeficiency virus type 1 variants following deliberate injection of blood from a patient with AIDS: characteristics and natural history of the virus." Clin Infect Dis 21: 556-60. [PubMed]

Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons.

Vogel, G. (1997) "Phylogenetic analysis: getting its day in court." Science 275: 1559-60. [PubMed]

Wadsworth, H. M. (1997) Handbook of statistical methods for engineers and scientists. New York: McGraw-Hill Pub. Co.

Wang, Y. Hu, Y., Meng, J. and Li,C. (2001) "An ossified meckel's cartilage in two Cretaceous mammals and origin of the mammalian middle ear." Science 294: 357-361. [PubMed]

Wills, M. A. (1999) "Congruence between phylogeny and stratigraphy: Randomization tests and the gap excess ratio." Syst. Biol. 48: 559-580.

Wilson, E. O. (1992) The Diversity of Life. Cambridge, MA, Harvard University Press.

Wise, K. P. (1994) "The Origin of Life's Major Groups." In The Creation Hypothesis, pp. 211-234.

Moreland, J. P. ed., Downers Grove, IL: InterVarsity Press.

Woese, C. (1998) "The universal ancestor." PNAS 95: 6854-6859. http://www.pnas.org/cgi/ content/full/95/12/6854

Wu, C. I. (1991) "Inferences of species phylogeny in relation to segregation of ancient polymorphisms." Genetics 127: 429-435. [PubMed]

Xu, X., Tang, Z-T., Wang, X-l. (1999) "A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China." Nature 399: 350-354.

Xu, X., Zhou, Z., and Wang ,X. (2000) "The smallest known non-avian theropod dinosaur." Nature 408: 705-708 [PubMed]

Xu, X., Norell, M. A., Wang, X-l., Makovicky, P. J., and Wu, X.C. (2002) "A basal troodontid from the Early Cretaceous of China." Nature 415: 780-784. [PubMed]

Yirrell, D. L., Robertson, P., Goldberg, D. J., McMenamin, J., Cameron, S. and Leigh Brown, A. J. (1997) "Molecular investigation into outbreak of HIV in a Scottish prison." Bmj 314: 1446-50. http://bmj.com/cgi/content/full/314/7092/1446?view=full&pmid=9167560

Yockey, H. P. (1992) Information Theory and Molecular Biology. New York: Cambridge University Press.

Yoder, A. D., Rasoloarison, R. M., Goodman, S. M., Irwin, J. A., Atsalis, S., Ravosa, M. J., and Ganzhorn, J. U. (2000) "Remarkable species diversity in Malagasy mouse lemurs (primates, Microcebus)." Proc Natl Acad Sci 97(21): 11325-30. http://www.pnas.org/cgi/ content/full/97/21/11325

Zhu, T., B. Korber, et al. (1998) "An African HIV-1 sequence from 1959 and implications for the origin of the epidemic." Nature 391: 594-597. [PubMed]

Zuckerkandl, E. and Pauling, L. (1965) "Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins." in Evolving Genes and Proteins: a symposium held at the Institute of Microbiology of Rutgers, with support from the National Science Foundation. Eds Vernon Bryson and Henry J. Vogel. New York: Academic Press.