A Evolução dos Bichos - Em Busca do Animal Ancestral (Parte 2)

No primeiro texto da série falamos um pouco sobre nossos pequenos irmãos unicelulares: os coanoflagelados. E também contextualizamos os animais na árvore da vida. Se você não leu esse texto ainda, deixarei o link para ele aqui. sugiro fortemente a leitura antes de continuarmos.

O QUE DEFINE UM ANIMAL?

No primeiro e segundo textos da série sobre cladística do blog, eu expliquei o que define um grupo biológico natural ou monofilético (se você ainda não conhece a série, basta clicar aqui).

Em sistemática, os grupos naturais são suportados por suas sinapomorfias. Ou seja, caracteres que surgiram no ancestral comum entre os membros do grupo, e é compartilhado entre todos os seus descendentes. Apesar de Metazoa ser um grupo muito grande e com linhagens muito distintas entre si, ainda sobraram algumas sinapomorfias das quais podemos citar:

1- Rastros bioquímicos. Há algumas substancias químicas que são exclusivas dos metazoários.
Podemos citar duas mais características: colágeno e colesterol. A molécula de colesterol tem papel importante em muitos processos biológicos dos animais e por conta disso, muitas das vias que sintetizam colesterol são conservadas ao longo das linhagens.

O colesterol é uma marca tão forte dos metazoários que através da presença de derivados seus em um fóssil pré-Cambriano (spoiler: não era um coelho), foi possível distingui-lo como sendo de fato um animal. Esse fóssil é do gênero Dickinsonia e data do Ediacarano, mais de 558 milhões de anos atrás. (1)

À esquerda, um fóssil do gênero Dickinsonia, à direita uma reconstrução paleoartística do animal. Imagens aqui e aqui.

2 - A multicelularidade

Essa é uma sinapomorfia bastante conservada nos metazoários, sendo que praticamente todos os clados conhecidos são exclusivamente multicelulares.

Aqui cabe uma exceção muito interessante, já comentada em textos anteriores: um pequeno grupo chamado Myxozoa. Esses seres unicelulares e parasitas de branquias de alguns peixes, antes classificados como um grupo de protozoários são, segundo estudos moleculares, metazoários filogeneticamente próximos às águas vivas, que sofreram essa brusca reversão de plano corporal, retornando à condição unicelular ancestral. (2)

Um grupo de Myxozoa. Imagem aqui.

Apesar de poder ser considerado uma sinapomorfia do grupo, a multicelularidade não é exclusividade dos animais. Todas as filogenias modernas apontam para inúmeras origens independentes pra essa característica (em diversos grupos de algas, incluindo as plantas, e em também em fungos).

3 - Proteínas de adesão

Essa sinapomorfia está diretamente relacionada à multicelularidade. Para que as células interajam intimamente umas com as outras, faz-se necessária a presença de algumas moléculas de adesão celular. Nos animais, uma classe de proteínas transmembrana se destaca nesse sentido: as caderinas.

As caderinas são proteínas de adesão celular que se ancoram nas membranas das células e conectam as membranas de células vizinhas, criando uma rede intrincada que mantém as células unidas, fornecendo estabilidade e garantindo a integridade do corpo multicelular. (3)

Pode parecer abstrato, mas acredito que uma ilustração vai ajudar a entender. Observe:

Esquema ilustrando a região de adesão em uma célula animal. Imagem disponível aqui.

SOMOS VELHOS?

É muito difícil precisar exatamente o momento em que uma linhagem surge. Os fósseis podem nos dar uma ideia de idade mínima para um grupo, mas a idade máxima pode ser bem anterior à isso.

Utilizando a lógica do fóssil mais antigo, sabemos que os metazoários surgiram há pelo menos 630 milhões de anos. Contudo, alguns trabalhos utilizando relógios moleculares , como o de Parfrey et al (2011), sugerem uma idade bem mais antiga para o grupo, cerca de 740-760 milhões de anos. (4)

COLÔNIA OU ORGANISMO?

Dentre as várias teorias para a origem de Metazoa, uma parece fazer mais sentido filogenético e trabalhos experimentais recentes têm dado suporte a ela. Essa teoria é conhecida como Teoria Colonial.

Ela propõe que o primeiro metazoário tenha surgido a partir de colônias de organismos parecidos com os coanoflagelados. (5)

Mas antes de entrar nos seus detalhes, vamos primeiro tentar distinguir colônias de organismos multicelulares. Uma tarefa nada fácil, como veremos a seguir.

O PROBLEMA DA MULTICELULARIDADE

Um dos grandes problemas para definir multicelularidade é a ausência de um padrão exato de características dos grupos multicelulares, uma vez que, como já dito anteriormente, ela surgiu muitas vezes independentemente.

Portanto, vamos criar artificialmente, para fins didáticos, um conjunto de características que defina um metazoário multicelular "verdadeiro". Essas características seriam:

1 - Células unidas de maneira bastante coesa, de modo que elas possam permanecer assim, mesmo frente à perturbações do ambiente.

2 - Células apresentando algum tipo de interdependência (o que geralmente ocorre por conta da especialização e divisão das funções entre as células).

3 - A existência de comunicação otimizada entre as células, facilitando a sinalização celular e passagem de nutrientes, por exemplo.

NOTA: Quando digo que esse é um conjunto artificial é porque linhagens multicelulares podem não possuir todas essas características ou apresentar alguma de forma menos restrita. Isso faz com que não exista uma demarcação clara na natureza que divide colonia e organismo multicelular. Poderíamos dizer que o que existe na verdade é um continuum entre estes dois estados.

O ANIMAL ANCESTRAL

Não dá pra imaginar que, de uma única vez, uma colônia de seres unicelulares possa desenvolver os três pré-requisitos citados anteriormente. É mais provável que tenha ocorrido uma passagem gradual de colônia a organismo multicelular. Mas por onde o processo deve ter começado?

Intuitivamente, a característica mais fundamental, digamos assim, seria a 1: formar um todo coeso, através do surgimento de uma matriz extra celular que mantenha a colonia unida.
Uma vez que as células estão unidas dessa forma, é um caminho natural que 2 e 3 venham a se desenvolver gradualmente, enquanto a relação entre as células vai se refinando.

Tudo bem, o que eu disse nos últimos dois paragrafos foi uma suposição intuitiva, uma hipótese razoável, baseada no que sabemos sobre multicelularidade. Mas isso não basta para a ciência, devem haver evidências de que isso pode de fato ocorrer.

UMA EVIDÊNCIA

Em trabalho muito recente publicado na Nature, um grupo de pesquisadores conseguiu que, em laboratório, algas unicelulares do gênero Chlamydomonas passasem de colônia à organismo pluricelular, com a união das células por uma matriz extracelular. A pressão seletiva que ocasionou tal padrão foi a adição de um predador ao ambiente. O mais incrível é que esse padrão foi conseguido em menos de 750 gerações, pouco menos de um ano. (6)

Esse experimento mostra um bom ponto de partida pelo qual a multicelularidade através de colônias (pluricelulares) pode ter se iniciado em Metazoa: Uma colônia de unicelulares flagelados e com colarinho (o padrão do ancestral entre Metazoa e coanoflagelados) se unindo de maneira intrínseca para dar inicio ao processo de surgimento da multicelularidade.

Além do experimento citado, também há uma base filogenética que sustenta essa hipótese.

Sabe-se que coanoflagelados produzem caderinas (aquelas proteínas de adesão que comentei no inicio do texto), embora elas não tenham função de adesão celular. Esse fato faz com que possamos inferir que, se há genes de caderinas em coanoflagelados e em metazoários, esses genes já estavam presentes no ancestral comum entre eles, e que portanto o ancestral dos animais já possuía a informação para a produção das proteínas de adesão. (7)

A partir dessas informações é razoável supor que a partir de uma pressão seletiva do ambiente, que favorecesse a sobrevivência das colônias que fossem mais coesas, um "proto-metazoário" surgisse a partir de uma pequena colônia.

Em A, temos uma representação do estado colonial ancestral. Em B, o primeiro estágio hipotético de multicelularidade, com a presença da matriz extracelular (MEC). Imagem A aqui e imagem B adaptada do livro Zoologia de Invertebrados de Rupert et al. (11)

Existem, ainda, além das propostas mais tradicionais de seleção por fatores ecológicos, questões voltadas à otimização energética: células juntas, dividindo funções e compartilhando substancias sintetizadas otimizam a energia necessária para o metabolismo, o que confere uma vantagem adaptativa para colônias que desenvolverem características multicelulares. (8)

Essa hipótese também é bastante plausível, porém, ao meu ver, dependeria da presença de genes que dirigissem a diferenciação celular logo no inicio da transição, como genes da família Pax ou similares, que não foram encontrados até o momento em grupos relacionados ao animais.

PRÓXIMOS PASSOS

Bom, uma vez bem unidas as células começam a melhorar sua comunicação, uma vez que compartilhar nutrientes e sinalizar estímulos ambientais umas às outras confere uma grande vantagem ao organismo.

As células animais atuais utilizam de inúmeras vias de comunicação rápida, algumas extremamente sofisticadas, como a comunicação por um sistema nervoso (mas isso é algo que definitivamente só surgiria um bom tempo depois). Porém, há também caminhos mais simples e que cumpririam muito bem esse papel no nosso pequeno proto-metazoário.

Assim como ocorre com as proteínas de adesão, também foram identificados, no genoma dos nossos pequenos irmãos unicelulares, genes homólogos aos que codificam proteínas de comunicação entre as células: as tirosina-quinases. Estas proteínas podem ter sido as primeiras comunicadoras na origem dos animais. (9)

Por fim, haveria a necessidade de uma diferenciação entre as células, promovendo divisão de funções, o que otimizaria e muito o gasto energético. (8) 

As próprias tirosina-quinases exercem, hoje em dia, um papel importante na diferenciação celular. (10)

É claro que ainda não sabemos se existem tirosinas dessa natureza no genoma dos coanoflagelados, porém o fato de existir genes dessa família no ancestral, nos dá um possível indicativo de que elas podem ter assumido essa função crucial nos primeiros animais. 

Na figura C, vemos um início de especialização celular, inclusive já apresentando células reprodutivas como o óvulo. Na figura D, um organismo já mais complexo, com corpo polarizado e células ainda mais unidas. Ambas as imagens foram adaptadas do livro de Rupert et al. (11)

CONCLUSÃO

Com as descobertas citadas, se desenha um cenário bastante factível, onde muitos dos atores principais da origem da multicelularidade nos animais já estão presentes, excluindo a necessidade de grandes saltos genéticos e inovações mirabolantes ou milagrosas. Apenas a boa e velha bricolagem e seleção natural.

É claro que ainda há muitas lacunas no entendimento da origem dos Animais, mas os primeiros passos em direção a uma compreensão de como passamos de colônias a seres multicelulares vêm sendo dados aos poucos e, talvez, em breve novidades surjam para preencher algumas dessas lacunas.

Espero que tenham gostado do texto! A série continua em breve... e o tema do próximo texto será a tão falada Explosão Cambriana. Não percam!

O texto 3 dessa série já está disponível. Clique aqui e continue sua leitura.

REFERÊNCIAS

1- Bobrovskiy, Ilya, et al. "Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals." Science 361.6408 (2018): 1246-1249.

2- Smothers, James F., et al. "Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans." Science 265.5179 (1994): 1719-1721.

3- Marie, Pierre J., et al. "Cadherin-mediated cell–cell adhesion and signaling in the skeleton." Calcified tissue international94.1 (2014): 46-54.

4- Parfrey, Laura Wegener, et al. "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks." Proceedings of the National Academy of Sciences 108.33 (2011): 13624-13629.

5- Salvini‐Plawen, Luitfried V. "On the origin and evolution of the lower Metazoa." Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 16.1 (1978): 40-87.

6- Herron, Matthew D., et al. "De novo origins of multicellularity in response to predation." Scientific reports 9.1 (2019): 2328.

7- Murray, Paul S., and Ronen Zaidel-Bar. "Pre-metazoan origins and evolution of the cadherin adhesome." Biology open 3.12 (2014): 1183-1195.

8- Ispolatov, Iaroslav, Martin Ackermann, and Michael Doebeli. "Division of labour and the evolution of multicellularity." Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences279.1734 (2011): 1768-1776.

9- Knoll, Andrew H. "The multiple origins of complex multicellularity." Annual Review of Earth and Planetary Sciences 39 (2011): 217-239.

10- Radha, Vegesna, Sundaram Nambirajan, and Ghanshyam Swarup. "Association of Lyn tyrosine kinase with the nuclear matrix and cell‐cycle‐dependent changes in matrix‐associated tyrosine kinase activity." European journal of biochemistry236.2 (1996): 352-359.

11- Ruppert, Edward E., Richard S. Fox, and Robert D. Barnes. "Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva." Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. 2005.