Dinossauros e Aves: Archaeopteryx em foco!

Esse post deu origem a um vídeo no YT. Clique aqui para assistir. 

Poucos fósseis são tão famosos (e tão mal compreendidos) quanto o Archaeopteryx, geralmente tratado como o "elo" entre répteis (mais especificamente dinossauros) e aves. O que talvez nem todo mundo saiba é que "o" Archaeopteryx é na verdade o nome do gênero apenas. Não temos apenas um espécime (não confundir com espécie!). Neste post, vamos discutir algumas características do décimo espécime de Archaeopteryx, descrito por um trio de pesquisadores na Science, em 2 de dezembro de 2005. 

O décimo espécime de Archaeopteryx, o espécime de Thermopolis. Imagem disponível aqui.

Enquanto que o termo "elo" é uma péssima escolha, não se pode negar (como fazem muitos criacionistas) que os espécimes de Archaeopteryx exibem características transicionais; juntos esses espécimes nos permitem descrever um animal que possui penas ao mesmo tempo em que tem dentes e uma cauda longa. Como muitas pessoas se deixam levar pela aparência externa de ave, devido suas penas, eu acho importante que foquemos nas características de dinossauros terópodes exibidas nos espécimes de Archaeopteryx, especialmente neste décimo.

Fenestra Maxilar e Fenestra Promaxilar

Como visto na imagem abaixo (Fig. 1.), há duas fenestras anterorbitais acessórias no osso maxilar (mx), chamadas de fenestra maxilar (mf) e fenestra promaxilar (pf), homólogas às fenestras que recebem o mesmo nome nos dinossauros terópodes que as possuem (e.g., Fig. 2.). Embora presentes nos terpópodes não-avianos, essas fenestras não são visíveis nas Aves modernas.

Figura 1. A. Vista dorsal do crânio; B. Fotografia de florescência induzida por luz ultravioleta; C. Reconstrução interpretativa; D. Detalhe da fenestra anterorbital. Pt = palatino; Ch = processo coanal do palatino; pj = processo jugal do palatino. 

Figura 2. Vista lateral da Maxila esquerda do Velociraptor osmolskae. Promax fen = fenestra promaxilar; max fen = fenestra maxilar.

Palatino tetrarradiado 

O osso palatino (figuras 1C e 1D) deste espécime apresenta uma característica que é típica dos dinossauros terópodes não-avianos. O palatino das aves é trirradiado ("três pontas ou procesos"), enquanto que o palatino dos terópodes não-avianos é tetrarradiado ("quatro pontas ou processos"). A presença de um palatino tetrarradiado (fig. 3A) no Archaeopteryx foi estabelecida graças ao décimo espécime. O espécime de Munique apresentava palatino trirradiado (fig. 3B), provavelmente devido à quebra de um dos quatro processo do palatino, mais especificamente o processo jugal do palatino (pj na fig 1D).     

Figura 3. Reconstrução do palatino de dois espécimes de Archaeopteryx em vista ventral. A, décimo espécime; B, espécime de Munique.

"O astrágalo forma um amplo processo ascendente idêntico àquele dos dinossauros terópodes"   

O astrágalo é um dos ossos que compõem o tornozelo. No caso dos dinossauros terópodes, como o T. rex, o astrágalo tem uma projeção óssea muito característica, chamada processo ascendente do astrágalo, que tem essa forma achatada e um pouco triangular (Fig. 4.). Esse processo ascendente é identificado em algumas aves em alguns estágios do desenvolvimento ontogenético, mas com diferenças com relação àquele dos terópodes. Como ressalta Sankar Chatterjee em seu livro The Rise of Birds,

Nas aves hesperornithiformes e aves neognatas, o processo ascendente se espalha como um elemento separado (osso pré-tibial) em indivíduos jovens, mas se funde com o calcâneo em adultos; em terópodes não-avianos e paleognatos, por outro lado, o processo ascendente não é separado, mas está sempre fundido com o astrágalo.

Na figura 5C pode-se ver o processo ascendente do astrágalo do décimo espécime de Archaeopteryx. Os autores são enfáticos ao declarar que "o astrágalo forma um amplo processo ascendente idêntico àquele dos dinossauros terópodes". [Eu não acho que seja "idêntico", apear da semelhança, mas pelo menos o processo ascendente "não é separado, mas está sempre fundido com o astrágalo"].

Figura 4. Processo ascendente do astrágalo de um Tyrannosaurus. Imagem disponível aqui.

Sobre essa característica, o paleontólogo Dave Hone comenta em seu blog: 

"Este é um bom exemplo, um astrágalo de tiranossauro com o processo ascendente subtriangular claramente visível e colocado (e de fato fundido) na tíbia. Esta é uma daquelas peculiaridades clássicas da anatomia que, se notarmos, fornecem uma excelente característica sistemática - se você encontrar até mesmo uma pequena fração de um esqueleto no campo e ele tiver isso, então você sabe que tem um terópode em suas mãos."

 

Figura 5. Alguns detalhes. Em C: as = astrágalo; ca = calcâneo; ap = processo ascendente do astrágalo; fi = fíbula. 

O primeiro dedo do pé do Archaeopteryx 

Você já deve ter notado que é típico de Aves o primeiro dedo apontar "pra trás", como pode ser visto na figura 5. 

Figura 5. Detalhes anatômicos. Observe o primeiro dígito (hallux). Imagem disponível aqui.

E quanto ao primeiro dedo do Archaeopteryx? Nas palavras dos autores, 

Ao contrário de praticamente todas as reconstruções existentes do Archaeopteryx, o novo espécime mostra que o primeiro dedo não era totalmente revertido como nas aves existentes. Em ambos os pés, o primeiro metataro se liga à superfície medial do segundo metatarso, como nos dinossauros terópodes, e não à sua superfície plantar, como nas aves atuais que têm o primeiro dedo do pé retrovertido. O corpo do primeiro metatarso não exibe a torção característica das aves com o primeiro dedo do pé totalmente retrovertido.

...

Assim, concluímos que o primeiro dedo do pé do Archaeopteryx se espalhava medialmente e não permanentemente revertido como nas aves atuais.

...

A ausência de um primeiro dedo do pé totalmente invertido indica que o Archaeopteryx não tinha um pé do tipo para se empoleirar e era, na melhor das hipóteses, facultativamente arbóreo.

Esses detalhes anatômicos podem ser verificados nas figs. 5 D, E e F.

Outro dedinho... 

A figura 6 mostra os "inofensivos" segundos dedos dos pés do Deinonychus. Surpreendentemente, como é indicado pela presença de um tróclea (expandida proximal e dorsalmente) da primeira falange do segundo dedo (figs. 5D, E e F), infere-se que o Archaeopteryx tinha um segundo dedo do pé hiperextensível,  como os do Deinonychus e Rahonavis (uma ave do Creatáceo Superior). Além disso, o segundo dedo exibe uma garra que é maior do que a dos outros dedos do pé, mas que não é comparativamente tão grande quanto aquela do Deinonychus e aparentados (fig. 6.).   

Figura 6. Pés inofensivos. Imagem disponível aqui. 

Eu vou ficando por aqui. Espero que este post lhe seja de alguma utilidade!

Obs.: exceto onde indicado por "imagem disponível aqui", as imagens aqui usadas foram retiradas dos artigos referenciados abaixo. 

Referências

CHATTERJEE, Sankar. The rise of birds: 225 million years of evolution. JHU Press, 2015.

Mayr, G; Pohl, B; Peters, DS. (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science. 310 (5753): 1483–1486. http://science.sciencemag.org/content/310/5753/1483.

Mayr, G. et al. The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx. Zool. J. Linn. Soc. 149, 97–116 (2007)

Martin, L. D. et al. The Origin of Birds: Structure of the Tarsus and Teeth. Diponível aqui: https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v097n01/p0086-p0093.pdf

J. H. Ostrom, Biol. J. Linn. Soc. 8, 91 (1976). https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x 

 
 

Pterossauros são dinossauros, certo?

Em 1757, em meio a uma coleção de fósseis, o naturalista italiano Cosimo Collini notou algo... diferente. Uma criatura se destacava: parecia ter um bico longo, contudo cheio de dentes afiados, e, mais marcante ainda, a criatura exibia o que parecia ser um fino e alongado dedo. Com base no conhecimento de que os fósseis da coleção tinha origem marinha, Collini concluiu que tal criatura um dia habitou ambientes marinhos.
 

Pterodactylus antiquus, o espécime de Collini

Por volta do início do século XIX, o naturalista alemão Samuel von Sömmering inspecionou o espécime de Collini. Corretamente, como sabemos hoje, Sömmering argumentou que tratava-se de um animal voador, não aquático. Sömmering classificou o animal como sendo um morcego. Mais adiante no tempo, o espécime recebeu o nome de Pterodactylus antiquus.
 

Entretanto, um certo alguém ousou discordar dessa conclusão. E acontece que esse alguém era nada menos que Georges Cuvier, geralmente considerado o pai da Anatomia Comparada. Cuvier, sopesando as conclusões que poderiam ser feitas a partir da informação fóssil, concluiu que o Pterodactylus era, na verdade, um réptil voador. E por falar em Cuvier, o nome Pterodactylus baseia-se no nome que Cuvier deu ao espécime, a saber, Ptero-dactyle (em francês).  
 

(Embora daqui pra frente eu passe a usar o termo "pterossauro", não se engane; pterossauros não se restringem a apenas pterdodáctilos. Pterosauria é um grupo de "répteis alados" que incluiu, entre outras espécies de outros gêneros, as espécies do gênero Pterodactylus) 

Embora tenha existido ainda alguma dissidência com relação a esta conclusão de Cuvier, acabou-se um fato estabelecido que os pterossauros foram répteis voadores. Richard Owen, o Cuvier Britânico, um anatomista brilhante da Era Vitoriana, reforçou ainda mais a conclusão de Cuvier a respeito da natureza reptiliana dos pterossauros. 

Uma vez estabelecido que os pterossauros são um grupo de répteis voadores extinto, os pterossaurógos ainda tinham de delimitar ainda mais essa classificação. Répteis, ok. Mas quais? Dinossauros? Lepidossauros? 

Talvez ainda não saibamos com certeza a que grupo estrito de répteis os pterossauros pertencem, mas pelo menos alguma luz já foi lançada sobre a questão. Sabemos, por exemplo, que os pterossauros não são dinossauros. (Isso pode ser chocante para algumas pessoas; se você for uma delas, tire um tempo para respirar antes de continuar a leitura); sabemos, também, que não pertencem à linhagem dos lepidossauros (Lepidosauria é o grupo que inclui serpentes e outros lagartos, o tuatara e outros répteis extintos, como mosassauros, por exemplo).  

Se você fizer uma busca rápida a respeito da classificação dos pterossauros, provavelmente vai encontrar algo como "pterossauros são um grupo de répteis arcossauros" (Archosauria é o grupo que inclui dinossauros e Crocodiliformes, por exemplo). Todavia, essa não é a única, nem a melhor hipótese filogenética. A imagem abaixo resume quais as principais possibilidades de relação dos pterossauros com outros grupos.

Note que em nenhum dos casos os pterossauros são classificados como dinossauros.

Em 2015, o paleontólogo Chris Bennett publicou um artigo no qual conclui que é pouco provável que os pterossauros, conjunta e formalmente chamados de Pterosauria, sejam répteis arcossauros, embora façam parte de um grupo mais inclusivo que contém os arcossauros, grupo este chamado Archosauriformes. Grosso modo: pterossauros tem lá suas boas semelhanças com os arcossauros, mas não tanto ao ponto de serem eles próprios arcossauros.

Moral da história: há mais coisas entre os pterossauros e os dinossauros do que a nossa vã cultura pop é capaz de imaginar.   

EDIT: Existe evidência crescente de que a relação entre dinossauros e pterossauros é bem próxima. Nesbitt (2011) e Nesbitt et al. (2017), por exemplo, obtiveram Pterosauria como grupo-irmão de Dinosauromorpha.
 

Bibliografia

BENNETT SC. 2015. An external mandibular fenestra and other archosauriform characters in basal pterosaurs re-examined. Hist Biol 27: 796-814.

 

Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press. p. 246.
 

Veldmeijer, A.J. (2012) Pterosaurs Flying contemporaries of the dinosaurs. Sidestone Press, Netherlands, 133 pp.

Wellnhofer, P. (2008). A short history of pterosaur research. Zitteliana, 7-19.

Como organizamos os seres vivos? Conceitos Fundamentais (Parte 2)

Relações filogenéticas entre os Eukarya, proposta por um recente trabalho de 2014 utilizando dados moleculares (1).Imagem disponível aqui.

Introdução

No texto 1 demos uma passada breve por inúmeros métodos de classificação ao longo da história da taxonomia, seus critérios, pensadores e momentos históricos onde eles foram desenvolvidos. Se você ainda não leu o primeiro texto desta sequência, sugiro fortemente que faça isso para melhor compreensão desse texto. Para isso basta clicar aqui.

O texto anterior trouxe uma visão histórica do problema de classificação biológica e apresenta o conceito e a odisseia em busca dos grupos naturais, terminando com uma breve introdução à história de Willi Hennig e a Sistemática Filogenética, o método que se apresenta como melhor representação classificatória para os seres vivos e o que hoje reconstrói melhor os grupos naturais (usando sempre a teoria evolutiva como base). Este tema será explicado nos próximos dois textos da série, sendo este primeiro focado nos conceitos-chave, nos levando desde a observação empírica até um conceito central na sistemática, que vai ser fundamental para dar suporte aos grupos naturais.

1. Este texto, com certeza, será mais denso que o primeiro, mais “conteudista” e tratará de vários conceitos novos para aqueles que são leigos. Infelizmente seu professor do ensino médio, quase com certeza, não abordou esse tema nas aulas de biologia (pelo menos não com a profundidade necessária para compreender plenamente todos os conceitos de sistemática).
2. Apesar da dificuldade extra, esse é um dos temas mais importantes dentro da biologia, principalmente para compreender a evolução dos grupos. É tema que será base fundamental para as próximas séries de textos que virão no blog.
3. Sei que pode ser um comentário meio assustador, mas minha sugestão é que você tenha um papel e lápis (se você for "old school") ou abra o bloco de notas para anotar alguns conceitos-chave para não se perder no meio do texto, essas palavras estarão em negrito para aqueles que decidirem seguir esta recomendação.

Agora que você já está avisado da periculosidade do tema, vamos ao texto.

Anatomia Comparada

Se eu te perguntasse neste momento, quais desses três animais são mais próximos evolutivamente, um cachorro, um macaco e uma água-viva, qual seria a sua resposta? Se você não estiver me trolando, a sua resposta será o cachorro e o macaco, e ela estará correta. Mas como você chegou nessa conclusão? Provavelmente utilizando anatomia comparada.

Esse conceito apesar de ter um nome muito clínico/médico, é simples de se entender e também é de suma importância para a sistemática filogenética. Aliás, mesmo antes dela, já era um dos principais critérios adotados por outros sistemas de classificação taxonômica. O cachorro e o macaco parecem ser mais próximos pois possuem características anatômicas muito parecidas: ambos tem 4 membros, possuem pelos, bochechas, ossos, coluna vertebral, olhos e dentes. Esse é basicamente o início da organização filogenética, observar os seres vivos e comparar suas características.

Homologia e Homoplasia

Bom, chegamos à primeira seção que exigirá (caso você seja leigo no assunto, é claro) algo para tomar nota. Nesta seção vou introduzir dois conceitos-chave em sistemática e na biologia evolutiva como um todo: homologia e homoplasia.

O conceito de homologia é possivelmente um dos mais difíceis de se definir dentro deste tema. Inclusive, muito se debate a respeito da melhor definição para homologia, além outras questões que fogem ao escopo deste texto. Por agora, para fins didáticos, utilizarei uma definição mais simples de homologia. Anote aí:

Homologia é uma propriedade que indica que duas estruturas em seres vivos distintos possuem uma mesma origem evolutiva, ou seja, que elas tiveram sua origem em um ancestral compartilhado entre os organismos comparados.(2)

Pode parecer uma definição bem confusa, mas com uma figura e um exemplo, podemos facilitar sua compreensão. Vejam essa imagem que mostra os ossos dos membros anteriores de quatro animais:

Figura 1 – Anatomia comparada de membros anteriores de diferentes vertebrados. Os ossos homólogos nas diferentes espécies estão representados com a mesma cor. Imagem disponível aqui.

Vamos nos atentar aos 2 ossos mais didáticos dessa imagem:

O osso branco é chamado rádio e o vermelho, ulna. Observem que a morfologia desses ossos pode ser mais ou menos semelhante, mas a posição relativa aos outros ossos é bem definida. Este é um bom exemplo de homología dos tetrápodes. Esses ossos surgiram no ancestral comum a todos os tetrápodes e desde então se modificaram durante a evolução do grupo.

Vejamos outro exemplo na figura abaixo:

Exemplo de homologia óssea, mostrando o úmero de um braço humano e o de um Celacanto (grupo Actinistia, peixes não extintos relativamente próximos aos tetrápodes), contrastados com a ausência de  úmero (homólogo) em peixes de nadadeira raiada Actinopterygii (ray-finned fish). Imagem disponível aqui.

Porém, nem tudo na biologia se reduz a homologias. Muitas estruturas se desenvolvem independentemente durante a história evolutiva, em diferentes grupos, e não são indicativos de que esses animais são próximos evolutivamente (3). Essa é a definição de homoplasia (anotem esse conceito). Homoplasias ocorrem o tempo todo na natureza, e complicam bastante a vida dos sistematas. Muitos organismos já foram historicamente agrupados por homoplasia. Por exemplo, o grupo “Articulata”, que reunia artrópodes e anelídeos utilizando como critério principal a presença de apêndices articulados. Hoje, essa característica é considerada uma homoplasia no que diz respeito a estes grupos, tendo origens evolutivas distintas(4).

Comparação entre um Diplopoda na imagem da esquerda, membro do grupo dos Arthropoda, e um Poliqueto, do grupo Anellida a direita. A semelhança de segmentação e articulação nos apêndices não é, neste caso em particular, um indício de relacionamento evolutivo próximo. Imagens aqui e aqui.

Tipos de Homoplasia

Homoplasias podem ocorrer por diversos fenômenos evolutivos. Três fontes de homoplasia são:as convergências, os casos de paralelismo e as reversões.

Convergência evolutiva. Quando duas linhagens distintas adquirem características semelhantes, mas que não remontam uma única origem ancestral comum, ou seja, elas se desenvolveram independentemente e em momentos distintos da evolução dos grupos. A convergência pode ser o resultado da ação de pressões seletivas semelhantes(5).

Um bom exemplo é a forma do corpo dos tubarões (peixes cartilaginosos) e golfinhos (mamíferos). O corpo fusiforme é hidrodinâmico, o que confere a ambos uma vantagem competitiva no ambiente marinho pela redução do arrasto, e por consequência o aumento de velocidade e diminuição do gasto energético.

Vale notar que homoplasias por convergência estão intimamente ligadas ao nicho que os organismos ocupam (6). Tanto tubarões quanto golfinhos são grandes predadores vorazes e caçadores ativos no ecossistema onde estão inseridos e, portanto, estão sujeitos às mesmas pressões evolutivas. O corpo fusiforme é uma solução ótima, em termos de forma, que foi desenvolvida pelo mecanismo de seleção natural diversas vezes na história da vida.

Imagem comparativa entre um Tubarão Branco (Carcharodon carcharias) e a Orca (Orcinus orca), que, apesar de ser conhecida como “baleia assassina”, é uma espécie de golfinho. Imagens disponíveis aqui e aqui.

Paralelismo. Os casos de paralelismo são semelhantes aos de convergência, porém com a diferença de que a estrutura em questão possui a mesma base genética, ou seja, apesar de evoluírem independentemente, o conjunto de genes responsáveis por expressar aquela característica é o mesmo (7).

Um exemplo seria o caso dos halteres, estruturas que conferem estabilidade e manobrabilidade no voo, nas ordens de insetos Diptera (moscas e mosquitos) e Strepsiptera.

À esquerda temos um estrepsíptero e à direita um mosquito da infraordem Tipulomorpha. Ambos os insetos apresentam halteres (essa estrutura indicada com seta vermelha) que são estruturas idênticas, e que possuem a mesma base genética e de desenvolvimento, porém em Diptera ela substitui o segundo par de asas, enquanto que em Strepsiptera ela substitui o primeiro par (8). Imagens aqui e aqui.

Apesar de ambos serem insetos, que estão em linhagens próximas, o halter não surge como característica do ancestral comum pois ambos os grupos estão mais próximos de outras linhagens sem halteres do que entre si (9). Provavelmente os genes envolvidos na expressão dos halteres deve ter surgido em um mesmo momento da história evolutiva dos insetos, porém a estrutura halter surge de forma independente e paralela nos dois grupos.

Reversão. Esse fenômeno pode ser interpretado como uma reversão de uma característica a um estado ancestral não característico da linhagem recente (10). Um caso de reversão curioso e bem ilustrativo é o dos Myxozoa. Esses seres unicelulares foram por muito tempo, classificados em um grupo de protozoários chamado Sporozoa, porém análises moleculares têm indicado que eles são, na verdade, um grupo de cnidários (animais majoritariamente multicelulares) que reverteu para  uma condição ancestral unicelular (11).

Na imagem da esquerda seres do grupo Myxozoa, unicelulares e parasitas de brânquias de peixes; do lado direito, águas-vivas. Por incrível que pareça, há bons indícios de que ambos sejam aparentados entre si, membros do mesmo filo (Cnidaria). Imagens aqui e aqui.

As razões para reversões na biologia são muito variadas. Em muitos casos, como o dos myxozoa, esse fenômeno está ligado ao estilo de vida, sendo bastante comum em seres parasitas. Da mesma forma, as pulgas, que são ectoparasitas (parasitam seus hospedeiros sem entrar no seu corpo) também sofreram uma reversão: a perda de asas. Todos os grupos mais aparentados das pulgas possuem asas (Mecoptera e Diptera), sendo que a condição ancestral áptera (sem asas) é bem antiga, remontando os primeiros Hexapoda.

Hipóteses de Homologia

Como já vimos, organizar seres vivos utilizando semelhanças anatômicas nem sempre nos leva ao melhor caminho. A evolução pode ser traiçoeira, e por isso devemos ter cuidado ao propor homologias. Isso é um assunto que Hennig tomou cuidado ao abordar, propondo alguns critérios para buscar homologias entre estruturas (12).

Os 3 critérios fundamentais para propor uma hipótese de homologia são:

1 - Forma: a forma de diferentes estruturas, como no primeiro exemplo de rádios e ulnas de vertebrados pode nos dar uma boa dica de que determinadas estruturas surgem no ancestral comum e divergem conforme os grupos se diversificam. Porém a forma pode confundir e ludibriar aqueles que olham para golfinhos e tubarões, animais completamente distintos em termos evolutivos, mas com uma semelhança impressionante de forma.

2 - Posição: a posição de estruturas também pode ser um critério interessante. A posição dos ossos na figura 1 se mantém a mesma para todos os ossos homólogos. Porém em estruturas muito reduzidas, pode ser complicado inferir homologias por posição.

3 - Ontogenia: um terceiro critério de homologia possível é procurar pela origem embrionária de estruturas, que também podem ser um indicativo interessante de homología. Mesmo esses casos podem sofrer com homoplasias, como no caso dos halteres em Diptera e Strepsiptera.

Teste de Congruência

As homologias podem ser bem difíceis de serem determinadas. Como vimos na seção anterior, homoplasias são muito frequentes na história evolutiva dos organismos, o que complica bastante a análise individual das características. A forma mais direta e prática que temos de verificar se as hipóteses de homologia primária (baseadas apenas em anatomia comparada e nos critérios de homologia) são de fato homologias verdadeiras e não pegadinhas da evolução é realizar um teste de congruência (13).

A lógica é a seguinte: se muitas hipóteses de homologia sugerem uma relação mais próxima entre dois organismos em relação a um terceiro, provavelmente esses hipóteses são verdadeiras.

Por exemplo:

Vamos verificar homologias de estruturas comparando 3 organismos: um tubarão, um golfinho e um cavalo

Hipótese 1 - Nadadeiras dorsais são homólogas

Hipótese 2 - Presença de osso endocondral é homóloga

Hipótese 3 -  Glândulas mamárias são homólogas

Hipótese 4 - Endotermia é homóloga

As hipóteses 2,3 e 4 indicam uma relação próxima entre golfinhos e cavalos.

A hipótese 1 sugere uma relação de parentesco mais próxima entre golfinhos e tubarões.

O nosso teste de congruência indica, portanto, que é mais provável (dentro desse pequeno conjunto de 4 características) que golfinhos e cavalos sejam mais próximos entre si. E de fato são mesmo. Nesse ponto, as características 2, 3 e 4 passam a ser hipóteses de homologia secundária.

O teste de congruência é o que garante a testabilidade do método Hennigiano de hipóteses de homologia, pois ele abre possibilidade de que, sempre que novos dados sejam levantados, a hipótese pode voltar a ser testada (14).

O Velho e o Novo

Uma vez que sabemos o que é homólogo (ou pelo menos é o que as nossas análises de teste de congruência indicam) ainda assim não podemos começar a pensar em construir grupos naturais, pois as homologias apenas nos dão uma ideia de proximidade evolutiva de dois organismos em comparação a um terceiro e não necessariamente nos dão bons critérios para sustentar um grupo natural. Para que uma homologia seja um bom critério que sustente grupos naturais elas precisam ser exclusivas daquele grupo (15). Vejamos como isso se dá nessa seção.

Todo ser vivo pode ser considerado um mosaico de características antigas, que surgiram a muito tempo em um ancestral longínquo, e características novas, novidades evolutivas recentes e exclusivas do grupo ao qual este ser vivo pertence. Em biologia evolutiva temos nomes para esses dois tipos de atributos. É hora de tomar nota mais uma vez…

Características ancestrais, que surgiram anteriormente ao grupo analisado, são chamadas de plesiomorfias. Por exemplo, em primatas a característica simetria bilateral é Plesiomórfica, pois ela surge muito antes da origem do grupo, remetendo aos ancestrais de Bilateria e é compartilhada por organismos bem diversos, desde anelídeos e  insetos até vertebrados. Outro exemplo seria a multicelularidade em moluscos, que não surge no ancestral apenas dos moluscos, mas sim no ancestral comum a todos os animais.

Já as características derivadas, novidades evolutivas do grupo analisado, são apomorfias. Elas surgem junto com o próprio grupo, sendo portanto uma característica exclusiva daquele grupo (pelo menos em termos de homología). A presença de glândulas mamárias em mamíferos, é uma apomorfia do grupo Mammalia, exclusiva do ancestral dos mamíferos e de seus descendentes. Assim como a presença de 2 pares de asas nos Hexapoda. Essas novidades evolutivas compartilhadas são chamadas de sinapomorfias, e são usadas como marcadores para definir um grupo natural ou monofilético.

Nesta seção vale ressaltar alguns pontos:

1 - Características plesiomórficas não podem ser usadas para definir um grupo. Por exemplo, não se pode definir o grupo das aves com base na presença de ovo com casca, pois essa característica surge no ancestral dos Amniota e não é uma novidade do grupo das aves. Da mesma forma, o critério “presença de núcleo nas células” não pode definir o grupo dos animais, pois essa característica surge muito antes, no ancestral de todos os Eucariotos.

2 - Eu usei a expressão “em relação ao grupo analisado” várias vezes nessa seção pois os conceitos de apomorfia e plesiomorfia são relativos. Uma mesma característica pode ser apomórfica ou plesiomórfica dependendo do grupo que está sendo analisado.

Multicelularidade pode ser apomórfico, se o grupo analisado for Metazoa (animais como um todo), porém a mesma característica é plesiomórfica se o grupo analisado for o das aves, que é apenas um ramo dentro do grande grupo dos metazoários.

Conclusão

Neste texto, saímos de anatomia comparada, algo simples baseado apenas em observações dos organismos, para chegar nas (sin)apomorfias, um conceito recheado de detalhes metodológicos e filosóficos que são as verdadeiras evidências que suportam os grupos de organismos vivos na sistemática filogenética.

Assim fechamos o nosso arcabouço teórico básico para, no próximo texto da série, falarmos da construção dos grupos naturais utilizando cladística na prática, com um exercício de reconstrução de grupos naturais, revisando todos os conceitos expostos neste texto.

O texto 3 já está disponível no blog, para ler ele basta clicar aqui.

REFERÊNCIAS

1 - Burki, F. (2014).The Origin and Evolution of Eukariotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective. Cold Spring Harb Perspectives in Biology.

Disponível em: http://cshperspectives.cshlp.org/content/6/5/a016147.full

2 - Project Understanding Evolution - Berkeley University. “Homologies and Analogies”. Disponível em: https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_09

3 -  Sanderson, M. J. ; Hufford, L. (1996). Homoplasy. Academic Press, San Diego.

4 -  Giribet, G. (1999). Ecdysozoa versus Articulata, dos hipótesis alternativas sobre la posición de los Artrópodos en el reino Animal. In A. Melic, et al., ed. Evolución y Filogenia de Arthropoda. Zaragoza. Zaragoza: Sociedad Entomológica Aragonesa, pp. 145-160

5 - Stayton, C. Tristan. (2015) “What Does Convergent Evolution Mean? The Interpretation of Convergence and Its Implications in the Search for Limits to Evolution.” Interface Focus 5.6  20150039. PMC. Web. 11 Apr. 2018.

6 -  Werdelin, L. (1986). "Comparison of Skull Shape in Marsupial and Placental Carnivores". Australian Journal of Zoology. 34 (2): 109–117

7 - Pearce, T. (2011). "Convergence and Parallelism in Evolution: A Neo-Gouldian Account". The British Journal for the Philosophy of Science.

8 -  Weatherbee, S.D.; Halder, G.; Kim, J.; Hudson, A.; Carroll, S. (1998). "Ultrabithorax regulates genes at several levels of the wing-patterning hierarchy to shape the development of the Drosophila haltere"

9 -  Niehuis, O.; Hartig, G.; Grath, S.; Pohl, H.; Lehmann, J.; Tafer, H.; Donath, A.; Krauss, V.; Eisenhardt, C.; Hertel, J.; Petersen, M.; Mayer, C.; Meusemann, K.; Peters, R.S.; Stadler, P.F.; Beutel, R.G.; Bornberg-Bauer, E.; McKenna, D.D.; Misof, B. (2012). "Genomic and Morphological Evidence Converge to Resolve the Enigma of Strepsiptera". Current Biology.

10 - Hall, B.K. (1984), "Developmental mechanisms underlying the atavisms", Biological Reviews, 59: 89–124

11 - Chang, E.S.; Neuhof, M.;  Rubinstein, N.D.; Diamant, A.; Philippe, H.; Huchon, D. ; Cartwright, P. (2015). “Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria”, Proceedings of the National Academy of Sciences Dec 2015, 112 (48) 14912-14917.

12 - Hennig,  W.; Davis, D. (Translator); Zangerl, R. (Translator) (1999)  [1966]. Phylogenetic Systematics (Illinois Reissue ed.). Board of  Trustees of the University of Illinois.

13 - Farris, J. S. “The logical basis of phylogenetic analysis”. In: PLATNICK, N. I. & FUNK, V. A. (Ed.). Advances in cladistics. New York: Columbia University Press, 1983. p. 1-36.

14 - Santos, C.M.D;  Klassa, B. (2012) - “Sistemática filogenética hennigiana: revolução ou mudança no interior de um paradigma?”. Sci. stud. [online]. 2012, vol.10, n.3, pp.593-612.

15 - University of Califória Museum of Paleontology (UCMP) - Virtual Paleobotany Lab. “Phylogenetics - Cladistics”.

Disponível em: http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Phylo/Phylo3.html